OOMICETI: ​​CARATTERISTICHE, CICLO VITALE, NUTRIZIONE, RIPRODUZIONE - BIOLOGIA - 2025

Gli oomiceti o muffe acquatiche (Oomycetes o Oomycota) sono un gruppo di organismi tradizionalmente classificati tra i funghi. Tra le caratteristiche condivise da entrambi i gruppi di organismi (funghi e oomiceti) ci sono il tipo di crescita, la forma di nutrizione e l'uso delle spore durante la riproduzione. Tuttavia, studi molecolari hanno dimostrato che gli oomiceti non sono correlati ai veri funghi.

Alcune specie sono parassiti delle piante, essendo tra i patogeni più devastanti delle colture. Le malattie che causano sono la peronospora delle piantine, il marciume radicale, la ruggine fogliare e la peronospora.

Phytophthora infestans. Germinazione diretta di uno sporangio per tubo germinale. Fotografia di HD Thurston. Tratto e modificato da apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

La grande carestia, o carestia irlandese della patata, fu causata da un oomicete chiamato Phytophthora infestans. L'agente patogeno spazzò via i raccolti di patate irlandesi negli anni 1840.

A quel tempo, circa la metà della popolazione dipendeva esclusivamente da questo raccolto per la propria sopravvivenza. La perdita dei raccolti ha causato la morte di fame di quasi un milione di persone e un numero simile di fuggire dall'isola in cerca di migliori condizioni di vita.

caratteristiche

Gli oomiceti sono un gruppo di organismi, principalmente acquatici, che hanno una parete cellulare composta da ß-glucani, prolina e cellulosa. Il suo ciclo vitale è prevalentemente diploide.

Le ife sono multinucleate o cenocitiche e asettiche. Il micelio produce setti unicamente per separare il tallo dalle strutture riproduttive.

La riproduzione asessuata avviene per mezzo di spore biflagellate (zoospore) prodotte nella zoosporangia. La riproduzione sessuale è eterogama e avviene per iniezione diretta dei nuclei maschili (= spermatozoi) dell'anteridio nelle uova contenute nell'oogonia.

La dimensione tipica del genoma degli oomiceti è compresa tra 50 e 250 megabasi (Mb), molto grande rispetto a quella dei funghi, che è compresa tra 10 e 40 Mb.

Tassonomia

Tradizionalmente gli oomiceti erano stati classificati nel regno dei funghi (Fungi). Tuttavia, studi molecolari e biochimici li hanno portati a essere trasferiti nel regno di Protista. Appartengono al phylum Heterokontophyta, Classe Oomycota. La classe contiene fino ad oggi 15 ordini.

Ciclo vitale

Durante la fase epidemica gli oomiceti vengono dispersi dal vento o dall'acqua, tramite sporangi asessuati. Questi sporangi possono germogliare direttamente, formando ife invasive.

La germinazione dello sporangio può anche essere indiretta, liberando zoospore mobili. Le zoospore sono attratte dalla superficie dei futuri ospiti. In alcune specie, la germinazione diretta o indiretta dello sporangio dipenderà dalla temperatura ambientale.

Durante la germinazione, gli sporangi e le zoospore formano tubi germinali, che infetteranno attraverso la formazione di strutture di appressoria e penetrazione.

Dopo la penetrazione, le ife cresceranno sia inter che intracellulari nell'ospite. Dopo almeno 3 giorni di crescita, le ife possono formare nuovi sporangi che si diffonderanno per infettare nuovi organismi.

La riproduzione sessuale avviene attraverso la produzione di gametangi: oogonia e antheridia. Ogni individuo produce generalmente sia antheridia che oogonia. In alcune specie la riproduzione deve essere incrociata (eterotallica), in altre può esserci autofecondazione (omotalica).

All'interno del gametangia si verifica la divisione meiotica. Una o più oosfere vengono prodotte nell'oogonia. Gli spermatozoi flagellati sono assenti negli oomiceti. Nell'anteridio si formano nuclei aploidi. L'antheridium cresce nell'oogonia e forma i tubi di fecondazione. I tubi di fertilizzazione penetrano nelle oosfere trasferendo i nuclei aploidi.

Questi nuclei fertilizzano le oosfere, dando origine a un'oospora diploide a pareti spesse. L'oospora rilasciato può rimanere a lungo nel mezzo prima di germogliare e produrre un'ifa che produrrà rapidamente uno sporangio.

Nutrizione

Molti oomiceti sono saprofiti, altri sono parassiti. Alcune specie combinano entrambi gli stili di vita. Le specie parassite si sono adattate a parassitare diversi gruppi di organismi, come piante, nematodi, vertebrati e crostacei.

Gli organismi saprofiti eseguono una digestione esterna del loro cibo, secernendo enzimi e successivamente assorbendo le molecole disciolte derivanti dalla digestione.

Gli oomiceti parassiti possono essere biotrofici, emibiotrofici o necrotrofi. Le specie biotrofiche ottengono i loro nutrienti dai tessuti viventi per mezzo di un'ifa specializzata chiamata haustorium.

Gli emibiotrofi si nutrono prima di tessuto vivente e uccidono il loro ospite in una fase successiva. I necrotrofi secernono tossine ed enzimi che uccidono le cellule ospiti e quindi ottengono nutrienti da loro.

Riproduzione

Asessuale

Gli oomiceti si riproducono asessualmente per mezzo di sporangi. Gli sporangi formano spore biflagellate chiamate zoospore. Negli oomiceti possono esserci due tipi di zoospore, primarie e secondarie.

Le primarie hanno i flagelli inseriti all'apice. Le zoospore secondarie, di aspetto reniforme, hanno flagelli inseriti lateralmente. In alcuni casi, gli sporangi non formano spore, ma germinano direttamente. Questo è considerato un adattamento alla vita terrestre.

Sessuale

La riproduzione sessuale avviene attraverso l'oogamia. La produzione di gameti sessuali avviene nei gametangi. Il gametangium femminile, o oogonium, è generalmente grande e, per meiosi, produrrà diverse oosfere. Il maschio, o antheridium, produrrà nuclei aploidi.

L'anteridio crescerà verso l'oogonio e introdurrà, attraverso i tubi di fecondazione, i nuclei aploidi nell'oogonio. Il modo in cui l'anteridio è attaccato all'oogonio può variare.

In alcuni casi, l'antheridium si unisce all'oogonium lateralmente, essendo chiamato paragyne. In altri, il gamentagium maschile circonda la base dell'oogonium (amphiginum). La fusione del nucleo aploide maschile con il nucleo dell'oosfera per dare origine a un'oospora diploide avviene nell'oogonio.

Malattie

Nelle piante

Alcune delle malattie più note causate dagli oomiceti nelle piante includono la peronospora delle patate, la peronospora dell'uva, la morte improvvisa della quercia e la putrefazione delle radici e dei fusti della soia.

Durante l'infezione, questi agenti patogeni raggiungono la colonizzazione dei loro ospiti, modulando le difese delle piante attraverso una serie di proteine ​​effettrici della malattia.

Questi effettori sono classificati in due classi in base ai rispettivi siti di destinazione. Gli effettori apoplastici sono secreti nello spazio extracellulare della pianta. I citoplasmatici, d'altra parte, vengono introdotti nella cellula vegetale attraverso l'austoria dell'oomicete.

Il genere Phytopthora comprende fitopatogeni emibiotrofici (es. P. infestans, P. sojae) e necrotrofi (es. P. cinnamomi). Le specie di questo genere hanno avuto un grave impatto sull'agricoltura,

La Phytophora infestans, causa della peronospora nelle patate e responsabile della grande carestia degli anni '40, può infettare una varietà di specie vegetali diverse dalle patate, come i pomodori e la soia. Questa specie può infettare l'intera pianta, tuberi, radici o foglie, portando alla morte della pianta.

La Phytophthora ramorum, da parte sua, produce l'infezione chiamata morte improvvisa della quercia, che colpisce questi e altri alberi e arbusti provocandone una rapida morte.

Altri fitopatogeni

Plasmopara viticola, la causa della peronospora della vite, è stata introdotta dal Nord America all'Europa alla fine del XIX secolo. È caratterizzato da fogliame e grappoli attaccanti.

I sintomi sulle foglie sono lesioni gialle con bordi sfocati, da 1 a 3 cm di diametro. Con il progredire della malattia, può produrre necrosi delle foglie e persino completa defogliazione della pianta.

Plasmopara vitícola. Causante della peronospora sulla vite. Tratto e modificato da https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

L'Afhanomyces euteiches causa la putrefazione delle radici in molti legumi. È considerato l'agente patogeno che limita maggiormente la resa delle colture di piselli in alcune parti del mondo. Altre specie di questo genere colpiscono gli animali, sia habitat terrestri che acquatici.

Negli animali

L'Aphanomyces astaci è un parassita specifico del gambero, altamente patogeno per le specie europee. Ha causato la scomparsa di gran parte delle popolazioni europee di crostacei della famiglia Astacidae.

Le zoospore oomicete sono attratte dai segnali chimici del crostaceo e incistano sulla cuticola del granchio. Le cisti germinano e producono un micelio che cresce rapidamente nella cuticola, fino a raggiungere la cavità interna del corpo. Una volta raggiunti i tessuti interni, il crostaceo muore entro 6-10 giorni.

I membri del genere aprolegnia causano il gruppo di malattie chiamate saprolegniosi che attaccano i pesci o le loro uova. Tra questi, la necrosi cutanea ulcerosa è una delle malattie più importanti che colpiscono le specie di salmonidi. Questa malattia colpì notevolmente le popolazioni di salmone nei fiumi britannici alla fine del XIX secolo.

Le saprolegniosi sono caratterizzate da macchie bianche o grigie di micelio filamentoso sul pesce. L'infezione inizia nel tessuto epidermico e può diffondersi verso l'interno.

Può anche parassitare le uova ed è spesso visibile come una massa bianca cotonosa sulla superficie delle uova o dei pesci negli acquari domestici. Recentemente, l'aprolegnia ferax era correlata al declino delle popolazioni di anfibi.

La pitiosi è una malattia causata dall'oomicete Pythium insidiosum. Questa malattia è caratterizzata da lesioni granulomatose sulla pelle, sul tratto gastrointestinale o in vari organi.

Le zoospore oomicete si sviluppano nelle acque stagnanti dei tropici e subtropicali ed entrano nell'ospite attraverso le ferite della pelle. Una volta che hanno raggiunto l'ospite, le zoospore incistano e invadono il tessuto ospite. Colpisce cavalli, gatti, cani e, occasionalmente, gli esseri umani.

Riferimenti

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). La filogenesi evolutiva degli oomiceti: ​​approfondimenti ottenuti da studi sui parassiti olocarpici di alghe e invertebrati. In: K. Lamour, S. Kamoun (a cura di), Oomycete genetics and genomics: diversità, interazioni e strumenti di ricerca. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Riproduzione sessuale negli oomiceti: ​​biologia, diversità e contributi al fitness. In: K. Lamour, S. Kamoun (a cura di), Oomycetegenetics e genomica: diversità, interazioni e strumenti di ricerca. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Genetica molecolare degli oomiceti patogeni. Cellula eucariotica.
4. J. Makkonen (2013). Il patogeno della peste dei gamberi Aphanomyces astaci. Diversità genetica e adattamento alle specie ospiti. Pubblicazioni dell'Università della Finlandia orientale. Tesi di laurea in scienze forestali e naturali n.105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Gli effettori Oomycetes RXLR funzionano sia come attivatori che come soppressori dell'immunità delle piante. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, un nuovo oomicete isolato da campioni d'acqua prelevati in un fiume nella regione francese della Borgogna. Lettere di microbiologia FEMS.