TEORIA ENDOSIMBIOTICA: STORIA, COSA PROPONE, ESEMPI - BIOLOGIA - 2025

La teoria endosimbiotica oendosimbiosi (endo, dentro e simbiosi, convivenza) solleva l'origine dei diversi organelli presenti negli eucarioti da relazioni simbiotiche tra procarioti ancestrali.

In questa relazione, un procariota veniva inghiottito da uno più grande. Alla fine, l'organismo più piccolo non è stato digerito, ma è sopravvissuto ed è stato incorporato nel citoplasma del suo ospite.

La teoria endosimbiotica cerca di spiegare l'origine degli organelli eucariotici, come i cloroplasti. Fonte: pixabay.com

Affinché si verificasse la continuità evolutiva, entrambi gli organismi dovevano avere tempi di replicazione simili. La conseguenza di una divisione sincronizzata è che la prole dell'ospite conteneva l'organismo simbiotico.

Pertanto, si suggerisce che i cloroplasti siano il risultato di un'endosimbiosi tra un organismo eterotrofo e un cianobatterio che, nel tempo, è diventato un plastide. Allo stesso modo, si ipotizza che i mitocondri abbiano la loro origine evolutiva nel gruppo degli alfa-proteobatteri.

Sebbene queste idee iniziarono a formarsi nella mente di vari scienziati del XIX secolo, furono opportunamente riprese, modificate e sostenute a metà degli anni '60 da Lynn Margulis.

Alcune delle prove di questa teoria sono la somiglianza tra organelli e batteri in termini di dimensioni, organizzazione del genoma, struttura dei ribosomi e omologia molecolare.

Storia

1900-1920: contributi di Mereschkowsky, Portier e Wallien

Per la maggior parte dei biologi, la teoria endosimbiotica è immediatamente associata a Lynn Margulis. Tuttavia, diversi scienziati prima di Margulis hanno proposto ipotesi incipienti per spiegare l'origine degli organelli eucariotici.

Le prime idee relative alle teorie endosimbiotiche sono attribuite al botanico russo Constantin Mereschkowsky, che ha descritto l'origine dei plastidi (organelli di piante che includono cloroplasti, cromoplasti, amiloplasti, tra gli altri) nel 1905.

L'approccio di questo autore consiste fondamentalmente in un evento simbiotico tra un cianobatterio "ridotto" e un ospite. Sebbene il pensiero dello scienziato Mereschkowsky fosse innovativo per l'epoca, non forniva una spiegazione dell'origine degli altri organelli eucarioti.

Nel 1918, il biologo francese Paul Portier notò una certa somiglianza tra batteri e mitocondri. Sebbene le idee fossero sulla strada giusta, l'autore ha proposto di coltivare mitocondri al di fuori delle cellule, una metodologia che è stata rifiutata dai suoi colleghi.

A metà degli anni '20, l'origine dei mitocondri fu estesa dal biologo nativo degli Stati Uniti Ivan Wallin, che era convinto che questi organelli fossero discendenti di organismi procarioti.

Sfortunatamente, Wallin non ha trovato un meccanismo plausibile per la trasformazione proposta, quindi la teoria endosimbiotica è stata dimenticata per alcuni anni.

1960: contributi di Lynn Margulis

Fu solo negli anni '60 che un giovane ricercatore della Boston University di nome Lynn Margulis propose la teoria endosimbiotica in modo abbastanza robusto, basata su prove citologiche, biochimiche e paleontologiche.

Oggi, la teoria endosimbiotica è accettata con la normalità, ma ai tempi di Margulis le sue idee erano trattate con marcato scetticismo, il che ha causato il rifiuto del suo lavoro da parte di più di 15 riviste scientifiche.

Cosa propone la teoria endosimbiotica?

L'origine della prima cellula procariota risale a più di 3,5 miliardi di anni e rimase così per circa 1,5 miliardi di anni aggiuntivi. Dopo questo periodo di tempo, si presume che siano apparse le prime cellule eucariotiche, identificate dalla loro complessità, presenza di nucleo e organelli.

All'interno della biologia, uno degli argomenti più importanti è l'origine e l'evoluzione della cellula eucariotica, e una delle teorie che cerca di spiegarla è la teoria endosimbiotica.

Questo propone l'origine degli organelli da eventi di simbiosi tra organismi procarioti ancestrali, che con il passare del tempo si sono integrati e l'organismo inghiottito si è ridotto diventando una componente citoplasmatica dei più grandi.

Una delle conseguenze della teoria endosimbiotica è il trasferimento orizzontale di geni tra gli organismi procarioti coinvolti nell'associazione simbiotica, dal nuovo "organello" al genoma nucleare dell'ospite.

Prova

Di seguito presenteremo una serie di evidenze generali che supportano la teoria endosimbiotica:

Taglia

La dimensione degli organelli eucariotici (chiamiamoli cloroplasti o mitocondri) è abbastanza simile a quella dei moderni organismi batterici.

Ribosomi

Una delle differenze più acclamate tra i lignaggi eucarioti e procarioti risiede nella dimensione delle subunità grandi e piccole che compongono i ribosomi - strutturali coinvolti nella sintesi proteica.

I cloroplasti e i mitocondri hanno ribosomi al loro interno e questi mostrano i tratti ribosomiali descritti negli eubatteri.

Materiale genetico

Sia i cloroplasti che i mitocondri sono caratterizzati dal loro genoma circolare, proprio come gli organismi procarioti.

Genoma mitocondriale

Il genoma mitocondriale è costituito da geni che codificano per un piccolo numero di RNA ribosomiale e RNA di trasferimento coinvolti nella sintesi proteica dell'organello in questione.

La stragrande maggioranza delle proteine ​​strutturali e degli enzimi mitocondriali sono codificati da geni che risiedono nel materiale genetico nucleare.

L'organizzazione del genoma mitocondriale varia ampiamente tra i lignaggi eucariotici. Negli esseri umani, ad esempio, il genoma mitocondriale è una molecola circolare che ospita circa 16.569 coppie di basi che codificano per due RNA ribosomiali, 22 RNA di trasferimento e solo 13 proteine.

Genoma del cloroplasto

A differenza del genoma mitocondriale, il genoma del cloroplasto è leggermente più grande e contiene le informazioni necessarie per la sintesi di circa 120 proteine.

Conseguenze del genoma dell'organello

La peculiare modalità di divisione dei cloroplasti e dei mitocondri mostra uno schema non mendeliano. Cioè, la riproduzione avviene attraverso la sua riproduzione (come nei batteri) e non per sintesi cellulare de novo.

Questo fenomeno si verifica a causa dell'esistenza di materiale genetico unico che non possiamo trovare nel nucleo della cellula. I mitocondri sono ereditati dalla linea materna e nella stragrande maggioranza delle piante con riproduzione sessuale, i cloroplasti sono forniti allo zigote in formazione dalla pianta madre.

Omologie molecolari

Grazie al sequenziamento genico, è diventato chiaro che le sequenze dell'RNA ribosomiale e degli altri geni nei mitocondri e nei cloroplasti sono più strettamente correlate alle sequenze dei batteri che alle sequenze alloggiate nel nucleo degli eucarioti.

Le sequenze di DNA dei mitocondri sono notevolmente simili alle sequenze trovate in un gruppo specifico di batteri chiamati alfa-proteobatteri. Questa evidenza suggerisce che il possibile organismo che ha partecipato all'evento endosimbiotico fosse un alfa-proteobatterio ancestrale.

Al contrario, le sequenze di cloroplasti sembrano essere strettamente correlate ai cianobatteri, un gruppo di eubatteri con il meccanismo enzimatico necessario per svolgere le reazioni fotosintetiche.

L'origine dei mitocondri

I mitocondri odierni potrebbero essere nati da un evento avvenuto tra 1 e 1,5 miliardi di anni fa, in cui una grande cellula anaerobica inghiottì un batterio aerobico più piccolo, con il meccanismo enzimatico necessario per la fosforilazione ossidativa.

L'organismo aerobico ha fornito al suo ospite la capacità di generare più ATP per ciascuna molecola organica degradata.

Quando la teoria endosimbiotica ottenne l'accettazione nella comunità scientifica, l'identità tassonomica degli organismi ancestrali coinvolti nella simbiosi fu oggetto di accesi dibattiti.

Al giorno d'oggi, l'idea è che il grande ospite fosse un archeo e l'organismo inghiottito (come accennato in precedenza) fosse un alfa-proteobatterio - sebbene alcune varianti della teoria propongano un batterio anaerobico, poiché esistono diverse forme anaerobiche dei mitocondri come gli idrogensomi.

L'origine dei plastidi

Origine dei plastidi primari

Sebbene alla fine degli anni '60 la teoria simbiotica fosse supportata da solide prove provenienti da molteplici campi della biologia, è stato solo negli anni '90 che i rapidi progressi nell'elaborazione bioinformatica e nelle tecniche di sequenziamento hanno fornito prove a livello molecolare.

Studi comparativi basati sulle filogenesi molecolari sono stati in grado di rintracciare l'origine dei geni codificati dai plastidi nelle piante ai cianobatteri. Inoltre, hanno dimostrato il trasferimento di geni dal genoma endosimbiont al genoma nucleare ospite.

Si stima che la costituzione dei primi plastidi sia avvenuta 1,5 miliardi di anni fa, sebbene la cifra temporale rimanga controversa tra gli scienziati.

Origine dei plastidi secondari

Sebbene la creazione di un cianobatterio ancestrale all'interno di un ospite procariotico spieghi l'origine dei plastidi primari, la storia evolutiva diventa complessa quando si cerca di spiegare l'origine delle plastiche secondarie che troviamo in alcuni organismi fotosintetici.

Questi plastidi secondari sono caratterizzati dalla presenza di membrane aggiuntive, cioè una o due membrane extra rispetto alle due membrane che solitamente circondano l'organello. Questo numero di membrane complica l'interpretazione, poiché se un procariota ancestrale ingerisse un cianobatterio, non otterrebbe tutte e tre o quattro le membrane.

Pertanto, una risposta ingegnosa a questo problema evolutivo è stata quella di proporre più eventi di endosimbiosi. In questo contesto, una cellula vegetale con un plastide già esistente è stata inghiottita da un secondo ospite, riducendosi infine a un plastide.

In alcuni casi, si verifica un terzo evento endosimbiotico. Il numero di simbiosi e la natura dell'ospite sono discussi in letteratura, sebbene ci siano prove empiriche che supportano l'idea di eventi multipli di endosimbiosi.

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