ACIDO GIBBERELLICO: CARATTERISTICHE, SINTESI, FUNZIONI - CHIMICA - 2024

L' acido gibberellico è un ormone vegetale endogeno di tutte le piante vascolari (sopra). È responsabile della regolazione della crescita e dello sviluppo di tutti gli organi delle verdure.

Acido gibberellico, appartenente al gruppo degli ormoni vegetali noti come "gibberelline". Era il secondo composto chimico classificato come ormone vegetale (sostanza promotrice della crescita) e, insieme, le gibberelline sono uno dei fitormoni più studiati nell'area della fisiologia vegetale.

Struttura chimica dell'acido gibberellico (Fonte: creata da Minutemen utilizzando BKchem 0.12 tramite Wikimedia Commons)

Le gibberelline (o acidi gibberellici) furono isolate per la prima volta nel 1926 dallo scienziato giapponese Eiichi Kurosawa dal fungo Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi è l'agente patogeno responsabile della malattia della "pianta muta", che causa un eccessivo allungamento del fusto nelle piante di riso.

Tuttavia, fu solo all'inizio degli anni '50 che la struttura chimica dell'acido gibberellico fu chiarita. Poco dopo sono stati identificati molti composti con una struttura simile, affermando che erano prodotti endogeni di organismi vegetali.

L'acido gibberellico ha molteplici effetti sul metabolismo delle piante, un esempio dei quali è l'allungamento degli steli, lo sviluppo della fioritura e l'attivazione delle risposte di assimilazione dei nutrienti nei semi.

Attualmente sono stati classificati più di 136 composti "simili alla gibberellina", endogeni nelle piante, derivati ​​da microrganismi esogeni, o prodotti sinteticamente in laboratorio.

caratteristiche

In quasi tutti i libri di testo, l'acido gibberellico o gibberellina è abbreviato con le lettere GA, A3 o Gas e i termini "acido gibberellico" e "gibberellina" sono spesso usati indistintamente.

L'acido gibberellico, nella sua forma GA1, ha la formula molecolare C19H22O6 ed è universalmente distribuito in tutti gli organismi del regno vegetale. Questa forma dell'ormone è attiva in tutte le piante e partecipa alla regolazione della crescita.

Chimicamente, gli acidi gibberellici hanno uno scheletro composto da 19 a 20 atomi di carbonio. Sono composti costituiti da una famiglia di acidi diterpenici tetraciclici e l'anello che costituisce la struttura centrale di questo composto è ent-giberelane.

L'acido gibberellico è sintetizzato in molte parti differenti della pianta. Tuttavia, è stato rilevato che nell'embrione dei semi e nei tessuti meristematici vengono prodotti in quantità molto maggiore rispetto ad altri organi.

Più di 100 dei composti classificati come gibberelline non hanno effetti come fitormoni di per sé, ma sono precursori biosintetici dei composti attivi. Altri, invece, sono metaboliti secondari che vengono inattivati ​​da alcune vie metaboliche cellulari.

Una caratteristica comune degli acidi gibberellici ormonalmente attivi è la presenza di un gruppo idrossile nel loro atomo di carbonio in posizione 3β, oltre a un gruppo carbossilico al carbonio 6 e un γ-lattone tra gli atomi di carbonio 4 e 10.

Sintesi

Il percorso di sintesi dell'acido gibberellico condivide molti passaggi con la sintesi degli altri composti terpenoidi nelle piante e sono stati trovati anche passaggi condivisi con il percorso di produzione dei terpenoidi negli animali.

Le cellule vegetali hanno due diverse vie metaboliche per avviare la biosintesi della gibberellina: la via del mevalonato (nel citosol) e la via del metileritritolo fosfato (nei plastidi).

Nelle prime fasi di entrambe le vie, viene sintetizzato il geranilgeranile pirofosfato, che funge da scheletro precursore per la produzione di gibberellina diterpeni.

La via che maggiormente contribuisce alla formazione delle gibberelline avviene nei plastidi, attraverso la via del metileritritolo fosfato. Il contributo della via citosolica del mevalonato non è così significativo come quello dei plastidi.

E il pirofosfato di geranilgeranile?

Nella sintesi dell'acido gibberellico, dal geranilgeranil pirofosfato, partecipano tre diversi tipi di enzimi: terpene sintasi (ciclasi), monoossigenasi del citocromo P450 e diossigenasi 2-ossoglutarato dipendenti.

Le monoossigenasi del citocromo P450 sono tra le più importanti durante il processo di sintesi.

Gli enzimi ent -copalil difosfato sintasi e ent -kaurene sintasi catalizzano la trasformazione del metileritritolo fosfato in ent -kaurene. Infine, la monoossigenasi del citocromo P450 nei plastidi ossida l'ent -kauren, convertendolo in gibberellina.

La via metabolica della sintesi della gibberellina nelle piante superiori è altamente conservata, tuttavia, il successivo metabolismo di questi composti varia notevolmente tra specie diverse e anche tra i tessuti della stessa pianta.

Caratteristiche

L'acido gibberellico è coinvolto in molteplici processi fisiologici nelle piante, soprattutto negli aspetti legati alla crescita.

Alcuni esperimenti di ingegneria genetica basati sulla progettazione di mutanti genetici in cui i geni che codificano per l'acido gibberellico vengono "cancellati" hanno permesso di determinare che l'assenza di questo fitormone si traduce in piante nane, la metà delle dimensioni delle piante normali.

Effetto dell'assenza di acido gibberellico nelle piante d'orzo (Fonte: CSIRO tramite Wikimedia Commons)

Allo stesso modo, esperimenti della stessa natura mostrano che i mutanti dell'acido gibberellico mostrano ritardi nello sviluppo vegetativo e riproduttivo (sviluppo dei fiori). Inoltre, sebbene il motivo non sia stato determinato con certezza, è stata osservata una quantità inferiore di RNA messaggeri totali nei tessuti delle piante mutanti.

Le gibberelline partecipano anche al controllo fotoperiodico dell'allungamento degli steli, che è stato dimostrato con l'applicazione esogena di gibberelline e l'induzione di fotoperiodi.

Poiché la gibberellina è correlata all'attivazione della mobilitazione e degradazione delle sostanze di riserva contenute nei semi, una delle funzioni più comunemente citate in bibliografia è la sua partecipazione a favorire la germinazione dei semi di molte specie vegetali .

L'acido gibberellico è anche coinvolto in altre funzioni come l'accorciamento del ciclo cellulare, l'estensibilità, la flessibilità e l'inserimento di microtubuli nella parete cellulare delle cellule vegetali.

Applicazioni nell'industria

Le gibberelline sono ampiamente sfruttate nell'industria, soprattutto in termini di agronomia.

La sua applicazione esogena è una pratica comune per ottenere migliori rese di diverse colture di interesse commerciale. È particolarmente utile per piante con grandi quantità di fogliame ed è noto per contribuire al miglioramento dell'assorbimento e dell'assimilazione dei nutrienti.

Riferimenti

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