TERMOFILI: CARATTERISTICHE, CLASSIFICAZIONE E AMBIENTI - BIOLOGIA - 2025

I termofili sono un sottotipo di estremofili caratterizzati da alte temperature tollerabili comprese tra 50 ° C e 75 ° C, sia perché questi valori vengono mantenuti in temperatura in questi ambienti estremi, sia perché spesso si raggiungono.

Gli organismi termofili sono generalmente batteri o archei, tuttavia, ci sono metazoi (organismi eucarioti che sono eterotrofi e tessuti), che si sviluppano anche in luoghi caldi.

Figura 1. Deserto di Atacama, in Cile, uno dei luoghi più aridi del mondo. Fonte: pixabay.com

Sono anche noti organismi marini che, associati in simbiosi con batteri termofili, possono adattarsi a queste alte temperature e che hanno anche sviluppato meccanismi biochimici come l'emoglobina modificata, un volume sanguigno elevato, tra gli altri, che consente loro di tollerare la tossicità di solfuri e composti. zolfo.

Si ritiene che i procarioti termofili siano le prime cellule semplici nell'evoluzione della vita e abitino luoghi con attività vulcanica e geyser negli oceani.

Esempi di questo tipo di organismi termofili sono quelli che vivono in prossimità di prese d'aria idrotermali o prese d'aria sul fondo degli oceani, come i batteri metanogeni (produttori di metano) e l'anellide Riftia pachyptila.

I principali habitat in cui si possono trovare i termofili sono:

• Ambienti idrotermali terrestri.
• Ambienti idrotermali marini.
• Deserti caldi.

Caratteristiche degli organismi termofili

Temperatura: fattore abiotico critico per lo sviluppo di microrganismi

La temperatura è uno dei fattori ambientali chiave che determina la crescita e la sopravvivenza degli esseri viventi. Ogni specie ha un intervallo di temperature entro il quale può sopravvivere, tuttavia, ha una crescita e uno sviluppo ottimali a temperature specifiche.

Il tasso di crescita di ogni organismo rispetto alla temperatura può essere espresso graficamente, ottenendo i valori corrispondenti alle temperature critiche importanti (minima, ottimale e massima).

Temperature minime

Alle temperature minime di crescita di un organismo si verifica una diminuzione della fluidità della membrana cellulare e si possono arrestare i processi di trasporto e scambio di materiali, come l'ingresso di nutrienti e l'uscita di sostanze tossiche.

Tra la temperatura minima e la temperatura ottimale, aumenta il tasso di crescita dei microrganismi.

Temperatura ottimale

Alla temperatura ottimale, le reazioni metaboliche avvengono con la massima efficienza possibile.

Temperatura massima

Al di sopra della temperatura ottimale, si verifica una diminuzione del tasso di crescita alla temperatura massima che ciascun organismo può tollerare.

A queste alte temperature, le proteine ​​strutturali e funzionali come gli enzimi vengono denaturate e inattivate, poiché perdono la loro configurazione geometrica e particolare configurazione spaziale, la membrana citoplasmatica si rompe e si verifica la lisi o rottura termica per effetto del calore.

Ogni microrganismo ha le sue temperature minime, ottimali e massime per il funzionamento e lo sviluppo. I termofili hanno valori eccezionalmente alti a queste tre temperature.

Caratteristiche distintive degli organismi termofili

• Gli organismi termofili hanno tassi di crescita elevati, ma vite brevi.
• Hanno una grande quantità di grassi saturi a catena lunga o lipidi nella loro membrana cellulare; questo tipo di grasso saturo è in grado di assorbire calore e trasformarsi in uno stato liquido ad alte temperature (sciogliendosi), senza essere distrutto.
• Le sue proteine ​​strutturali e funzionali sono molto stabili al calore (termostabili), attraverso legami covalenti e speciali forze intermolecolari chiamate forze di scattering di Londra.
• Hanno anche enzimi speciali per mantenere il funzionamento metabolico ad alte temperature.
• È noto che questi microrganismi termofili possono utilizzare i solfuri e composti solforati abbondanti nelle aree vulcaniche, come fonti di nutrienti per convertirli in materia organica.

Classificazione degli organismi termofili

Gli organismi termofili possono essere suddivisi in tre grandi categorie:

• Termofili moderati, (ottimale tra 50-60 ° C).
• Termofili estremi (ottimale vicino a 70 ° C).
• Ipertermofili (ottimale vicino a 80 ° C).

Organismi termofili e loro ambienti

Ambienti idrotermali terrestri

I siti idrotermali sono sorprendentemente comuni e ampiamente distribuiti. Possono essere ampiamente suddivisi in quelli associati alle aree vulcaniche e quelli che non lo sono.

Gli ambienti idrotermali con le temperature più elevate sono generalmente associati a caratteristiche vulcaniche (caldere, faglie, confini della tettonica delle placche, bacini di arco posteriore), che consentono al magma di salire a una profondità dove può interagire direttamente con le acque sotterranee in profondità.

Figura 2. Geyser Tatio, Atacama, Cile. Fonte: Diego Delso

I punti caldi sono spesso accompagnati da altre caratteristiche che rendono la vita difficile da sviluppare, come valori estremi di pH, materia organica, composizione chimica e salinità.

Gli abitanti degli ambienti idrotermali terrestri, quindi, sopravvivono in presenza di varie condizioni estreme. Questi organismi sono noti come poliestremofili.

Esempi di organismi che abitano ambienti idrotermali terrestri

Negli ambienti idrotermali terrestri sono stati identificati organismi appartenenti a tutti e tre i domini (eucariotico, batterico e archaea). La diversità di questi organismi è determinata principalmente dalla temperatura.

Mentre una vasta gamma di specie batteriche vive in ambienti moderatamente termofili, i fotoautotrofi possono arrivare a dominare la comunità microbica e formare strutture macroscopiche "a tappeto" o "a tappeto".

Questi "materassini fotosintetici" sono presenti sulla superficie della maggior parte delle sorgenti calde neutre e alcaline (pH superiore a 7,0) a temperature comprese tra 40-71 ° C, con cianobatteri affermati come principali produttori dominanti.

Al di sopra di 55 ° C, i materassini fotosintetici sono abitati prevalentemente da cianobatteri unicellulari come Synechococcus sp.

batteri

Le stuoie microbiche fotosintetiche possono anche essere abitate prevalentemente da batteri dei generi Chloroflexus e Roseiflexus, entrambi membri dell'ordine Chloroflexales.

Se associate ai cianobatteri, le specie Chloreflexus e Roseiflexus crescono in modo ottimale in condizioni fotoeterotrofiche.

Se il pH è acido, i generi Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium e Thermodesulfator sono comuni.

Nelle sorgenti ipertermofile (tra 72-98 ° C) è noto che non si verifica la fotosintesi, che consente la predominanza di batteri chemolitoautotrofi.

Questi organismi appartengono al phylum Aquificae e sono cosmopoliti; possono ossidare l'idrogeno o lo zolfo molecolare con l'ossigeno come accettore di elettroni e fissare il carbonio attraverso la via dell'acido tricarbossilico riducente (rTCA).

Archi

Al phylum Crenarchaeota appartengono la maggior parte degli archei coltivati ​​e incolti individuati in ambienti termali neutri e alcalini.

Specie come Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans o Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, proliferano sotto i 77 ° C e Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis e Ignisphaera aggregans, in sorgenti con temperature superiori a 80 °.

In ambienti acidi si trovano archaea dei generi: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium e Galdivirga.

Eucarioti

Tra gli eucarioti di origine neutra e alcalina si possono citare Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia e Oramoeba funiarolia.

Nelle fonti acide si possono trovare i generi: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium o Galdieria.

Ambienti idrotermali marini

Con temperature che vanno da 2 ° C a oltre 400 ° C, pressioni superiori a diverse migliaia di libbre per pollice quadrato (psi) e alte concentrazioni di idrogeno solforato tossico (pH 2,8), gli sfiati idrotermali di acque profonde sono forse gli ambienti più estremi del nostro pianeta.

In questo ecosistema, i microbi fungono da anello inferiore della catena alimentare, derivando la loro energia dal calore geotermico e dalle sostanze chimiche che si trovano in profondità all'interno della Terra.

Figura 4. Sfiato idrotermale e vermi tubolari. Fonte: photolib.noaa.gov

Esempi di fauna associata ad ambienti idrotermali marini

La fauna associata a queste sorgenti o sfiati è molto varia e le relazioni tra i diversi taxa non sono ancora del tutto comprese.

Tra le specie che sono state isolate ci sono sia batteri che archaea. Ad esempio, sono stati isolati archaea del genere Methanococcus, Methanopyus e batteri anaerobi termofili del genere Caminibacter.

I batteri prosperano nei biofilm su cui si nutrono più organismi come anfipodi, copepodi, lumache, gamberetti granchi, vermi tuberosi, pesci e polpi.

Figura 5. Gamberetti del genere Rimicaris, abitanti delle fumarole. Fonte: NOAA Okeanos Explorer Program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Uno scenario comune sono gli accumuli della cozza, Bathymodiolus thermophilus, lunga più di 10 cm, che si raggruppa in fessure nella lava basaltica. Questi sono solitamente accompagnati da numerosi granchi galateidi (Munidopsis subsquamosa).

Uno degli organismi più insoliti trovati è il verme tubicolo Riftia pachyptila, che può raggrupparsi in gran numero e raggiungere dimensioni vicine ai 2 metri.

Questi vermi tubolari non hanno bocca, stomaco o ano (cioè non hanno un sistema digestivo); sono un sacco completamente chiuso, senza alcuna apertura verso l'ambiente esterno.

Figura 6. Il tubeworm Riftia pachyptila con anemoni e cozze. Fonte:
NOAA Okeanos Explorer Program, Galapagos Rift Expedition 2011

Il colore rosso vivo della penna sulla punta è dovuto alla presenza di emoglobina extracellulare. L'idrogeno solforato viene trasportato attraverso la membrana cellulare associata ai filamenti di questo pennacchio e tramite l'emoglobina extracellulare raggiunge un "tessuto" specializzato chiamato trofosoma, composto interamente da batteri chemiosintetici simbiotici.

Si può dire che questi vermi abbiano un "giardino" interno di batteri che si nutrono di acido solfidrico e forniscono "cibo" al verme, un adattamento straordinario.

Deserti caldi

I deserti caldi coprono tra il 14 e il 20% della superficie terrestre, circa 19-25 milioni di km.

I deserti più caldi, come il Sahara del Nord Africa e i deserti degli Stati Uniti sudoccidentali, del Messico e dell'Australia, si trovano in tutti i tropici sia nell'emisfero settentrionale che in quello meridionale (tra circa 10 ° e 30- 40 ° di latitudine).

Tipi di deserti

Una caratteristica distintiva di un deserto caldo è l'aridità. Secondo la classificazione climatica Koppen-Geiger, i deserti sono regioni con precipitazioni annue inferiori a 250 mm.

Tuttavia, le precipitazioni annuali possono essere un indice fuorviante, poiché la perdita d'acqua è un fattore decisivo del bilancio idrico.

Pertanto, la definizione di deserto del Programma Ambientale delle Nazioni Unite è un deficit annuale di umidità in condizioni climatiche normali, dove l'evapotraspirazione potenziale (PET) è cinque volte maggiore delle precipitazioni effettive (P).

Un PET alto è prevalente nei deserti caldi perché, a causa della mancanza di copertura nuvolosa, la radiazione solare si avvicina al massimo nelle regioni aride.

I dessert possono essere suddivisi in due tipi in base al loro livello di aridità:

• Iperaridi: con un indice di aridità (P / PET) inferiore a 0,05.
• Aggregati: con un indice compreso tra 0,05 e 0,2.

I deserti si distinguono dalle terre aride semiaride (P / PET 0,2-0,5) e dalle terre aride sub-umide (0,5-0,65).

I deserti hanno altre caratteristiche importanti, come le forti variazioni di temperatura e l'elevata salinità dei loro terreni.

D'altra parte, un deserto è solitamente associato a dune e sabbia, tuttavia questa immagine corrisponde solo al 15-20% di tutte; i paesaggi rocciosi e montuosi sono gli ambienti desertici più frequenti.

Esempi di organismi termofili del deserto

Gli abitanti dei deserti, che sono termofili, hanno una serie di adattamenti per affrontare le avversità che derivano dalla mancanza di pioggia, alte temperature, venti, salinità, tra gli altri.

Le piante xerofite hanno sviluppato strategie per evitare la traspirazione e immagazzinare quanta più acqua possibile. La succulenza o l'ispessimento di steli e foglie è una delle strategie più utilizzate.

È evidente nella famiglia delle Cactaceae, dove anche le foglie sono state modificate in spine, sia per prevenire l'evapotraspirazione che per respingere gli erbivori.

Figura 7. Cactus nel giardino botanico di Singapore. Fonte: Img di Calvin Teo, da Wikimedia Commons

Anche il genere Lithops o pianta di pietra, originaria del deserto della Namibia, sviluppa succulenza, ma in questo caso la pianta cresce a filo del terreno mimetizzandosi con le pietre circostanti.

Figura 8. Lithops herrei una pianta succulenta del deserto simile a una roccia. Fonte: Stan Shebs, presso l'Università della California Botanical Garden

D'altra parte, gli animali che vivono in questi habitat estremi sviluppano tutti i tipi di adattamenti, da quelli fisiologici a quelli etologici. Ad esempio, i cosiddetti ratti canguro presentano minzione a basso volume in un piccolo numero, rendendo questi animali molto efficienti nel loro ambiente scarsamente idrico.

Un altro meccanismo per ridurre la perdita d'acqua è un aumento della temperatura corporea; Ad esempio, la temperatura corporea dei cammelli a riposo può aumentare in estate da circa 34 ° C a oltre 40 ° C.

Le variazioni di temperatura sono di grande importanza nella conservazione dell'acqua, per quanto segue:

• L'aumento della temperatura corporea significa che il calore viene immagazzinato nel corpo invece di essere dissipato attraverso l'evaporazione dell'acqua. Successivamente, di notte, il calore in eccesso può essere espulso senza sprecare acqua.
• Il guadagno di calore dall'ambiente caldo diminuisce, poiché il gradiente di temperatura è ridotto.

Un altro esempio è il ratto delle sabbie (Psammomys obesus), che ha sviluppato un meccanismo digestivo che permette loro di nutrirsi solo delle piante del deserto della famiglia delle Chenopodiaceae, che contengono grandi quantità di sali nelle foglie.

Figura 9. Ratto delle sabbie (Psammomys obesus). Fonte: Gary L. Clark, da Wikimedia Commons

Gli adattamenti etologici (comportamentali) degli animali del deserto sono numerosi, ma forse il più ovvio implica che il ciclo attività-riposo sia invertito.

In questo modo questi animali diventano attivi al tramonto (attività notturna) e cessano di essere attivi all'alba (riposo diurno), quindi la loro vita attiva non coincide con le ore più calde.

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