SISTEMA NERVOSO ENTERICO: CARATTERISTICHE, PARTI, FUNZIONI - BIOLOGIA - 2025

Il sistema nervoso enterico è una rete intrinseca di neuroni del sistema autonomo che si distribuisce nelle pareti dell'intestino e che ha funzioni semi-indipendenti. Il numero di neuroni nella parete dell'intestino (100 milioni) è quasi altrettanto numeroso di quelli nel midollo spinale.

Il sistema nervoso enterico è spesso considerato la terza divisione del sistema autonomo ed è quindi chiamato la "divisione enterica del sistema autonomo". Altri autori lo considerano uno spostamento del sistema nervoso centrale (SNC) per la regolazione del sistema gastrointestinale.

Questa divisione enterica funziona in modo relativamente indipendente, ma si collega al sistema nervoso centrale attraverso i sistemi simpatico e parasimpatico. La sua funzione è quella di controllare la motilità intestinale, la secrezione e l'assorbimento dei nutrienti.

Comprende i neuroni sensoriali che rilevano cambiamenti chimici, dolore e distensione del tratto digerente; neuroni motori che coordinano l'attività della muscolatura liscia intestinale e interneuroni che integrano l'attività intrinseca e che ricevono segnali dalle divisioni simpatico e parasimpatico.

Sebbene la funzione del sistema nervoso enterico sia autonoma, è regolata e controllata dall'innervazione estrinseca del sistema digerente, costituito dalla divisione simpatica e parasimpatica del sistema nervoso autonomo.

Gli effetti di questi sistemi di innervazione estrinseca sulla funzione dell'apparato digerente sono antagonistici, cioè opposti.

Il sistema nervoso enterico è organizzato in due plessi neuronali diversi ma interconnessi: il plesso mioenterico o di Auerbach e il plesso sottomucoso o di Meissner.

Il plesso di Auerbach si trova tra e innerva gli strati muscolari lisci interni longitudinali e circolari interni del tratto gastrointestinale. Questo sistema è responsabile del coordinamento dei movimenti peristaltici dell'intestino ed è collegato al plesso sottomucoso di Meissner.

Il plesso di Meissner si trova lungo il tratto digestivo nello strato sottomucoso del muro. Innerva l'epitelio ghiandolare, le cellule endocrine intestinali e i vasi sanguigni della sottomucosa. Tra le sue funzioni c'è quella di regolare il trasporto di ioni e acqua attraverso la parete dell'intestino.

I principali neurotrasmettitori in questo sistema enterico sono acetilcolina, norepinefrina, serotonina, GABA, ATP, ossido nitrico, monossido di carbonio e molti peptidi e polipeptidi come VIP (peptide vasoattivo) e peptide YY, tra gli altri. .

Malattie come l'acalasia, ileo paralitico o adinamico, megacolon e diarrea cronica sono alcuni esempi di malattie causate da alterazioni del sistema nervoso enterico.

caratteristiche

L'apparato digerente ha una doppia innervazione, una intrinseca e una estrinseca. Il sistema nervoso enterico è il sistema di innervazione intrinseco del sistema digerente, mentre l'innervazione estrinseca è rappresentata dal sistema autonomo con la sua divisione simpatico e parasimpatico.

Il sistema nervoso enterico agisce in modo abbastanza indipendente, ma è regolato dal sistema nervoso autonomo, che è il sistema di innervazione estrinseca del tubo digerente.

Un esempio di questa doppia innervazione è l'innervazione dei vasi sanguigni che nutrono il sistema digerente. Questi sono innervati dal sistema nervoso intrinseco o enterico e dal sistema estrinseco attraverso la divisione simpatica.

Non è ancora noto se vi sia innervazione parasimpatica colinergica (da acetilcolina) del sistema vascolare enterico.

Il sistema nervoso enterico innerva questi vasi sanguigni e attraverso i neurotrasmettitori l'ossido nitrico (NO) e il peptide vasoattivo (VIP) provoca iperemia o aumento del flusso sanguigno a causa della vasodilatazione, che accompagna la digestione.

D'altra parte, questi vasi enterici sono innervati dal sistema nervoso simpatico attraverso fibre simpatiche postgangliari che rilasciano norepinefrina (noradrenergica). Quando questo sistema viene stimolato, si verifica una vasocostrizione e il flusso sanguigno nell'area diminuisce.

Gli effetti simpatico e parasimpatico sulla funzione del sistema digerente sono antagonisti. La stimolazione simpatica riduce la motilità, la secrezione, l'assorbimento e il flusso sanguigno digestivo.

Il parasimpatico aumenta la motilità, l'assorbimento e la secrezione. La stimolazione simpatica aumenta il tono degli sfinteri del sistema gastrointestinale, mentre la stimolazione parasimpatica lo diminuisce.

Parti

Il sistema nervoso enterico è organizzato in due grandi gruppi estesi di neuroni interconnessi e fibre nervose chiamate plessi.

Questi plessi sono distribuiti tra i diversi strati che compongono la parete del tubo digerente e sono noti come plesso di Auerbach e Meissner.

Descrizione del tratto digestivo

Diagramma istologico del tratto digerente (Fonte: Posible2006 tramite Wikimedia Commons)

Gli strati della parete del tubo digerente sono simili in tutto il tubo, ma mostrano caratteristiche particolari in ogni segmento.

Si tratta di quattro strati concentrici che, dall'interno verso l'esterno, sono: la mucosa, la sottomucosa, la muscolatura esterna e la sierosa o avventizia. Tutti e quattro si trovano in tutto il tratto digestivo.

- La mucosa è composta da un epitelio, una lamina propria e la muscleis mucosae con due strati muscolari lisci. Contiene anche ghiandole, vasi linfatici e nodi linfoidi.

- La sottomucosa è uno strato di tessuto lasso che ha solo ghiandole nell'esofago e nel duodeno.

- Lo strato muscolare esterno è composto da due strati di muscolatura liscia, uno disposto longitudinalmente all'esterno e l'altro disposto circolarmente all'interno.

- La sierosa o avventizia è un sottile strato di tessuto connettivo ed è lo strato più esterno della parete del tubo.

Distribuzione dei plessi enterici

Nello strato muscolare esterno del tubo digerente, tra gli strati circolari e longitudinali, si trova il plesso di Auerbach, chiamato anche plesso mioenterico. Questo plesso innerva entrambi gli strati della muscolatura liscia ed è responsabile della peristalsi.

Le fibre dei neuroni simpatico e parasimpatico sono anche distribuite attorno al plesso di Auerbach.

Nello strato sottomucoso, il plesso di Meissner o plesso sottomucoso del sistema nervoso enterico è distribuito in tutto il tratto digestivo. In quest'area esistono anche fibre del sistema nervoso parasimpatico.

Il plesso sottomucoso di Meissner innerva l'epitelio ghiandolare, le cellule endocrine intestinali e i vasi sanguigni sottomucosi. Questo plesso regola la funzione secretoria, i movimenti della mucosa e il flusso sanguigno locale.

Nella parete del tubo digerente sono distribuite molte fibre sensoriali che trasportano direttamente ai plessi vicini e distanti informazioni sul contenuto luminale e sullo stato secretorio e muscolare locale.

Questa informazione sensoriale viene trasmessa anche al sistema nervoso centrale attraverso il sistema autonomo.

Organizzazione anatomica dell'innervazione dell'apparato digerente

L'organizzazione generale del sistema nervoso enterico e del sistema autonomo che innerva il tratto digerente è complessa e interconnessa.

In generale, la maggior parte delle fibre parasimpatiche si connette con le cellule gangliari dei plessi enterici e non direttamente sulle cellule muscolari lisce o sulle ghiandole.

Le fibre parasimpatiche raggiungono il tratto digerente attraverso i nervi vago e pelvico e la stimolazione parasimpatica aumenta la motilità e l'attività secretoria dell'intestino.

I plessi mesenterici celiaci, superiore e inferiore e il plesso ipogastrico forniscono l'innervazione simpatica dell'intestino. La maggior parte di queste fibre termina nei plessi di Auerbach e Meissner.

L'attivazione simpatica diminuisce l'attività motoria, riduce le secrezioni e produce vasocostrizione locale. Alcune fibre terminano direttamente negli strati muscolari esterni, nelle mucose muscolari e in alcuni sfinteri.

Riepilogo grafico del sistema nervoso enterico (Fonte: Mewtow tramite Wikimedia Commons; modificato da Raquel Parada)

Negli strati muscolari esterni, il simpatico diminuisce l'attività motoria agendo attraverso il plesso mienterico, che è a contatto con le cellule muscolari esterne. Nelle mucose muscolari e negli sfinteri l'attività simpatica ne provoca la contrazione.

La contrazione delle muscolari mucose genera le pieghe e le cripte della mucosa.

Ci sono fibre afferenti che fanno parte dei riflessi locali e centrali. Per i riflessi centrali, le fibre afferenti sono quelle dirette e connesse con i neuroni situati nel sistema nervoso centrale.

Queste fibre afferenti inviano informazioni rilevate da chemocettori, meccanorecettori e altri recettori sensoriali.

I riflessi locali sono stabiliti dalle connessioni dirette delle fibre sensoriali con le cellule nervose dei plessi mioenterico e sottomucoso, che inviano una risposta che può essere diretta all'attività dello strato muscolare esterno, delle ghiandole, delle cellule endocrine, dei vasi sanguigni o la muscolatura delle mucose.

Caratteristiche

I due plessi del sistema nervoso enterico svolgono funzioni diverse. Il plesso di Auerbach è associato alla peristalsi, alle contrazioni volte a mescolare il chimo e al tono della muscolatura liscia.

Il plesso di Meissner è associato a funzioni secretorie locali, ad alcune secrezioni ormonali e alla regolazione locale del flusso sanguigno.

Peristalsi e attività della muscolatura esterna

La peristalsi può essere definita come una risposta riflessa che viene avviata dalla distensione che si verifica nella parete del tubo digerente quando entra il bolo alimentare. Questa reazione si verifica in tutto il tratto digestivo, dall'esofago al retto.

Inizialmente la distensione o allungamento del tubo genera una contrazione circolare della zona anteriore, cioè quella situata dietro lo stimolo (bolo alimentare o contenuto luminale) e una zona di rilassamento frontale o davanti allo stimolo.

Lo stiramento che si verifica nella parete del tubo digerente quando entra il bolo alimentare attiva i neuroni sensoriali che, a loro volta, attivano i neuroni del plesso mioenterico. I neuroni colinergici nell'area sono distribuiti in direzioni opposte.

Alcuni neuroni emettono fibre colinergiche in direzione anterograda e altri lo fanno in direzione retrograda. Cioè, alcuni sono diretti caudalmente (verso il retto) e altri oralmente (verso la bocca).

Quelle dirette verso l'alto generano la contrazione della muscolatura liscia e quelle dirette verso il basso generano il rilassamento della muscolatura liscia.

Questa zona di contrazione e rilassamento attorno al bolo alimentare genera un'onda di contrazione che spinge il contenuto luminale e lo dirige caudalmente nel tubo.

Attività elettrica basale

Oltre a questa attività peristaltica, il tratto digerente esibisce un'attività elettrica di base che permette di regolare la motilità del sistema. Questa attività elettrica ha origine in cellule specializzate chiamate cellule stellate di cellule Cajal o pacemaker.

Le cellule stellate di Cajal si trovano nello strato muscolare circolare interno della muscolatura liscia, vicino al plesso mioenterico. L'esofago e la parte superiore dello stomaco non hanno questi tipi di cellule.

L'attività elettrica ritmica viene avviata nelle cellule di Cajal che innescano una depolarizzazione spontanea del potenziale di membrana, chiamata ritmo elettrico di base (REB), che generalmente non produce scatti muscolari da soli, ma onde di depolarizzazione.

La funzione del REB è quella di coordinare e regolare la peristalsi e le altre attività motorie del sistema, regolano anche il tono della muscolatura liscia delle pareti del tubo digerente.

Neurotrasmettitori

I neurotrasmettitori dell'apparato digerente sono molti. In primo luogo ci sono i neurotrasmettitori delle fibre postganglioniche simpatiche e parasimpatiche come la noradrenalina e l'acetilcolina, rispettivamente.

Noradrenalina

Per il sistema nervoso enterico esiste una lunga lista di neurotrasmettitori e neuromodulatori con una grande varietà di recettori che determinano la funzione dell'attivazione locale di detto sistema.

Struttura molecolare dell'acetilcolina

Tra questi, i più importanti sono acetilcolina, norepinefrina, serotonina, dopamina, glicina, GABA (acido γ-amminobutirrico), NO, CO, ATP (adenosina trifosfato), CCK (colecistochinina), VIP e YY peptide, ecc.

Molte delle descrizioni di ciascuna delle vie, connessioni e meccanismi intracellulari sono in fase di studio e non sono state ancora completamente chiarite.

Malattie

Esistono molteplici patologie legate ad alterazioni del sistema nervoso enterico, esempi delle quali sono:

Acalasia

È una malattia che colpisce la motilità dell'esofago e che impedisce un efficiente svuotamento dell'esofago, di conseguenza il cibo si accumula e l'esofago si dilata. È dovuto ad un aumento del tono dello sfintere esofageo inferiore, quindi non si rilassa completamente dopo la deglutizione.

In questa patologia è presente un'alterazione del plesso mienterico nello sfintere esofageo inferiore con un'alterazione nel rilascio di VIP e NO.

Reflusso gastroesofageo

È una disfunzione esofagea che si manifesta quando lo sfintere esofageo inferiore diventa incompetente, cioè non si chiude bene e questo provoca reflusso gastroesofageo.

In altre parole, parte del contenuto dello stomaco torna nell'esofago, causando irritazione della mucosa, bruciore di stomaco e ulcere esofagee.

Ileo paralitico

Un'altra disfunzione della motilità dell'intestino è il cosiddetto "ileo paralitico o adinamico". In questa patologia dovuta a traumi diretti all'intestino o ad interventi chirurgici addominali, c'è una diffusa inibizione della peristalsi, soprattutto a livello dell'intestino tenue.

La riduzione della peristalsi nell'area impedisce lo svuotamento intestinale del colon, quindi l'intestino tenue si distende, si riempie di liquidi e gas. L'attività peristaltica dell'intestino tenue ritorna in circa 6-8 ore e quella del colon dopo circa 2-3 giorni.

Megacolon aganglionico e diarrea cronica

L'assenza congenita di cellule gangliari dai plessi mioenterico e sottomucoso nelle porzioni distali del colon genera quello che viene chiamato “megacolon aganglionico” o malattia di Hirschsprung. È accompagnato da grave stitichezza e distensione addominale e del colon.

La diarrea cronica che dura più di due settimane è associata alla sindrome dell'intestino irritabile, una malattia che colpisce la funzione del colon.

Può verificarsi a causa di un aumento delle contrazioni muscolari della parete del colon a causa di alterazioni nella coordinazione funzionale tra il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso enterico.

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