PSEUDOMONAS: CARATTERISTICHE, MORFOLOGIA, CICLO VITALE - BIOLOGIA - 2025

Pseudomonas è un genere di batteri della famiglia delle Pseudomonaceae. La prima descrizione di questi microrganismi è stata fatta dal micologo tedesco Walter Migula nel 1894.

Questi batteri sono caratterizzati dall'essere aerobici e Gram negativi. Sono dritti a forma di bastoncello o hanno una certa curvatura. Sono mobili per la presenza di flagelli monotric (un flagello) o multitrici (diversi flagelli). Il flagello tende ad essere nella posizione polare.

Immagine del batterio Pseudomonas aeruginosa. Autore: Janice Haney Carr Provider di contenuti: CDC / Janice Haney Carr, tramite Wikimedia Commons.

La maggior parte delle specie del genere sono ossidasi e catalasi positive. Un'altra caratteristica di interesse per riconoscere il gruppo è il contenuto di GC nel DNA che varia dal 58 al 72%.

Pseudomonas non sviluppa strutture di resistenza, come le spore. Non presentano una capsula che circonda la parete o estensioni di essa e il citoplasma (prosteca), che si verificano in altri gruppi batterici.

Lo studio di Pseudomonas è stato avvicinato principalmente dal microbiologo argentino Norberto Palleroni. Questo ricercatore ha proposto di separare il genere in cinque gruppi basati sull'omologia dell'rRNA.

Attualmente sono riconosciute circa 180 specie separate in tredici diversi gruppi. Alcuni di questi gruppi sono riconosciuti dalla produzione del pigmento fluorescente noto come pioverdina.

Caratteristiche generali

Distribuzione

Grazie alla sua grande capacità di crescere in ambienti diversi, il genere ha una distribuzione ecologica e geografica onnipresente. Sono stati trovati in ambienti terrestri e acquatici. Sono chemotrofici e crescono facilmente su terreni di coltura agar nutrienti.

Temperatura

Il suo intervallo di temperatura ideale è 25-30 ° C. Tuttavia, sono state trovate specie che crescono a temperature inferiori allo zero e altre superiori a 50 ° C.

Malattie

Tra le specie che compongono il genere, ce ne sono alcune che causano malattie negli animali e nell'uomo. Allo stesso modo, molte specie sono patogeni delle piante che causano il cosiddetto marciume molle.

applicazioni

Altre specie possono essere molto utili, poiché è stato dimostrato che stimolano la crescita delle piante e possono essere applicate come fertilizzanti. Possono anche degradare i composti xenobiotici (che non fanno parte della composizione degli organismi viventi).

Tra alcuni degli xenobiotici che possono degradarsi, spiccano idrocarburi aromatici, clorati e nitrati. Queste proprietà rendono alcune specie molto utili nei programmi di biorisanamento.

Colorazione e respirazione

Le specie Pseudomonas sono Gram negative. Sono principalmente aerobici, quindi l'ossigeno è il recettore finale degli elettroni nella respirazione.

Alcune specie possono utilizzare i nitrati come accettori di elettroni alternativi in ​​condizioni anaerobiche. In questo caso, i batteri riducono i nitrati ad azoto molecolare.

ID

Tutte le specie Pseudomonas sono catalasi positive. Questo è l'enzima che scompone il perossido di idrogeno in ossigeno e acqua. La maggior parte dei batteri aerobici produce questo enzima.

All'interno del gruppo ci sono specie ossidasi positive e negative. La presenza di questo enzima è considerata utile nell'identificazione dei batteri Gram negativi.

La maggior parte delle specie accumula un polisaccaride di glucosio come sostanza di riserva. Tuttavia, alcuni gruppi possono avere poliidrossibutirrato (PHB), che è un prodotto polimerico dell'assimilazione del carbonio.

pigmenti

Varie specie di Pseudomonas producono pigmenti che sono stati considerati di importanza tassonomica.

Tra questi ci sono vari tipi di fenazine. Il più comune di questo tipo è il pigmento blu pyoacine. Si ritiene che questo pigmento contribuisca ad aumentare la capacità di P. aeruginosa di colonizzare i polmoni dei pazienti con fibrosi cistica.

Altre fenazine possono dare pigmentazioni verdi o arancioni, molto utili nell'identificazione di alcune specie del genere.

Un altro pigmento caratteristico di alcuni gruppi di Pseudomonas è il pyoverdin. Questi danno colori verde giallastro e sono tipici dei cosiddetti Pseudomonas fluorescenti.

La pioverdina è di grande importanza fisiologica poiché agisce come un sideroforo. Ciò significa che può intrappolare il ferro non disponibile e dissolverlo in forme chimiche utilizzabili dai batteri.

Filogenesi e tassonomia

Pseudomonas fu descritto per la prima volta nel 1894 da Walter Migula. L'etimologia del nome significa falsa unità. Attualmente 180 specie sono riconosciute in questo gruppo.

Il genere si trova nella famiglia Pseudomoneacae dell'ordine Pseudomonales. La specie tipo è P. aeruginosa, che è una delle più conosciute del gruppo.

Le caratteristiche utilizzate in linea di principio per descrivere il genere erano molto generali e potevano essere condivise da altri gruppi di batteri.

Successivamente, caratteri più precisi iniziarono a essere utilizzati per la definizione di genere. Questi includono: il contenuto di GC nel DNA, la pigmentazione e il tipo di sostanza di riserva, tra gli altri.

Negli anni '70 del XX secolo lo specialista del gruppo Norberto Palleroni, insieme ad altri ricercatori, condusse uno studio sull'RNA ribosomiale. Hanno determinato che Pseudomonas poteva essere separato in cinque diversi gruppi in base all'omologia dell'rRNA.

Utilizzando tecniche molecolari più precise, è stato determinato che i gruppi II-V stabiliti da Palleroni corrispondevano ad altri gruppi di Proteobatteri. Attualmente solo il gruppo I è considerato corrispondente a Psedomonas senso stricto.

La maggior parte delle specie in questo gruppo produce pyoverdin. Il modo in cui questo pigmento viene biosintetizzato e secreto può aiutare a differenziare le specie l'una dall'altra.

Gruppi in

Sulla base dell'analisi della sequenza multilocus è stato proposto che Pseudomonas sarebbe stato separato in cinque gruppi:

Gruppo P. fluorescens : è molto vario e le specie sono saprofite, essendo presenti nel suolo, nell'acqua e nelle superfici vegetali. Molte specie promuovono la crescita delle piante.

Gruppo P. syringae : è composto principalmente da specie fitopatogene. Sono riconosciuti più di cinquanta pathovar (ceppi di batteri con vari gradi di patogenicità).

Gruppo P. putida : le specie di questo gruppo si trovano nel suolo, nella rizosfera di diverse piante e nell'acqua. Hanno un'elevata capacità di abbattere le sostanze.

Gruppo P stutzeri : questi batteri sono di grande importanza nel ciclo dei nutrienti e hanno un'elevata diversità genetica.

Gruppo P aeruginosa : in questo gruppo sono presenti specie che occupano diversi habitat, compresi i patogeni umani.

Tuttavia, in uno studio molecolare più recente si propone che il genere sia separato in tredici gruppi costituiti da due a più di sessanta specie.

Il gruppo più numeroso è quello di P. fluorescens, che comprende le specie tipo ampiamente utilizzate nei programmi di biorisanamento. Un'altra specie di interesse in questo gruppo è P. mandelii, che cresce in Antartide e ha dimostrato di essere altamente resistente agli antibiotici.

Morfologia

I bacilli sono da dritti a leggermente curvi, 0,5 - 1 µm di larghezza x 1,5 -5 µm di lunghezza. Non sono in grado di formare e accumulare granuli di poliidrossibutirrato in terreni di coltura a basso contenuto di azoto. Questo li differenzia da altri batteri aerobici.

L'involucro cellulare è costituito dalla membrana citoplasmatica, dalla parete cellulare e dalla membrana esterna che copre quest'ultima.

La parete cellulare è tipica dei batteri Gram negativi, essendo sottile e composta da peptidoglicano. La membrana citoplasmatica separa il citoplasma dagli altri componenti dell'involucro cellulare. È formato da un doppio strato lipidico.

La membrana esterna è costituita da un lipide chiamato lipopolisaccaride che ha catene di idrocarburi. Questa membrana è una barriera contro il passaggio di molecole come gli antibiotici che possono causare danni alla cellula. D'altra parte, consente il passaggio dei nutrienti necessari al funzionamento dei batteri.

La capacità della membrana esterna di far passare alcune sostanze e altre no, è data dalla presenza di porine. Sono proteine ​​strutturali della membrana.

Flagelli

I flagelli del genere si trovano generalmente in una posizione polare sebbene in alcuni casi possa essere sub-polare. Flagelli laterali sono osservati in alcuni ceppi di P. stutzeri e altre specie.

Il numero di flagelli ha importanza tassonomica. Può esserci un flagello (monotero) o più (multitrico). Nella stessa specie il numero di flagelli può variare.

In alcune specie è stata osservata la presenza di fimbrie (appendice proteica più sottile e più corta di un flagello), corrispondenti ad evaginazioni della membrana citoplasmatica.

In P. aeruginosa le fimbrie sono larghe circa 6 nm, sono retrattili e agiscono come recettori per vari batteriofagi (virus che infettano i batteri). Le fimbrie possono contribuire all'adesione del batterio alle cellule epiteliali del suo ospite.

Ciclo vitale

Le specie Pseudomonas, come tutti i batteri, si riproducono per fissione binaria, un tipo di riproduzione asessuata.

Nella prima fase della fissione binaria, il batterio entra in un processo di duplicazione del DNA. Questi hanno un unico cromosoma circolare che inizia ad essere copiato dall'attività degli enzimi di replicazione.

I cromosomi replicati vanno verso le estremità della cellula, successivamente viene generato un setto e una nuova parete cellulare ha origine per formare le due cellule figlie.

Vari meccanismi di ricombinazione genetica sono stati osservati nelle specie Pseudomonas. Ciò garantisce il verificarsi di variabilità genetica negli organismi riproduttivi asessuati.

Tra questi meccanismi c'è la trasformazione (i frammenti di DNA esogeni possono entrare nei batteri). Altri sono la trasduzione (scambio di DNA tra batteri da parte di un virus) e la congiunzione (trasferimento di DNA da un batterio donatore a un ricevente).

Plasmidi

I plasmidi sono piccole molecole di DNA circolari che si trovano nei batteri. Questi sono separati dal cromosoma e si replicano e si trasmettono indipendentemente.

In Pseudomonas, i plasmidi svolgono varie funzioni come fattori di fertilità e resistenza a vari agenti. Inoltre, alcuni forniscono la capacità di degradare insolite fonti di carbonio.

I plasmidi possono fornire resistenza a vari antibiotici come gentamicina, streptomicina e tetraciclina, tra gli altri. D'altra parte, alcuni sono resistenti a diversi agenti chimici e fisici come le radiazioni ultraviolette.

Possono anche aiutare a prevenire l'azione di diversi batteriofagi. Allo stesso modo, danno resistenza alle batteriocine (tossine prodotte dai batteri per inibire la crescita di quelli simili).

Habitat

Le specie Pseudomonas possono svilupparsi in ambienti diversi. Sono stati trovati sia negli ecosistemi terrestri che in quelli acquatici.

La temperatura ideale per lo sviluppo del genere è di 28 ° C, ma specie come P. psychrophila possono crescere in un intervallo da -1 ° C a 45 ° CP i termotolerani sono in grado di svilupparsi a una temperatura di 55 ° C.

Nessuna delle specie del genere tollera un pH inferiore a 4,5. Possono crescere in terreni contenenti ioni nitrato ammonio come fonte di azoto. Richiedono solo un semplice composto organico come fonte di carbonio ed energia.

Almeno nove specie di Pseudomonas sono state trovate in crescita in Antartide. Mentre la specie P. syringae è stata associata al ciclo dell'acqua, essendo presente nell'acqua piovana, nella neve e nelle nuvole.

Malattie

Le specie Pseudomonas possono causare varie malattie sia nelle piante che negli animali e nell'uomo.

Malattie negli animali e nell'uomo

Le specie del genere sono generalmente considerate a bassa virulenza, poiché tendono ad essere saprofite. Questi sono opportunistici e tendono a causare malattie nei pazienti con bassa resistenza alle infezioni. Di solito sono presenti nel tratto urinario, nel tratto respiratorio, nelle ferite e nel sangue.

La specie che colpisce maggiormente l'uomo è P. aeruginosa. È una specie opportunista che attacca i pazienti immunosoppressi, che hanno subito gravi ustioni o sono sottoposti a chemioterapia.

P. aeruginosa attacca principalmente le vie respiratorie. Nei pazienti con bronchiectasie (dilatazione dei bronchi) genera un'elevata quantità di espettorato e può essere fatale.

È stato scoperto che P. entomophila è un patogeno della Drosophila melanogaster (mosca della frutta). Si diffonde per ingestione e attacca le cellule epiteliali dell'intestino dell'insetto, che possono provocare la morte.

P. plecoglossicida è stato trovato come patogeno del pesce ayu (Plecoglossus altivelis). I batteri causano ascite emorragica (accumulo di liquido nella cavità peritoneale) nei pesci.

Malattie delle piante

Le specie fitopatogene di Pseudomonas sono causa di una grande varietà di malattie. Questi possono generare lesioni necrotiche o macchie su steli, foglie e frutti. Possono anche causare galle, putrefazione e infezioni vascolari.

Il gruppo P. syringae attacca principalmente a livello fogliare. Ad esempio, nella cipolla possono produrre macchie sulle foglie e marciume del bulbo.

Nell'olivo (Olea Europea) la specie P. savastanoi è l'agente eziologico della tubercolosi dell'olivo, che è caratterizzata dalla formazione di tumori. Questi tumori si formano principalmente su steli, germogli e talvolta su foglie, frutti e radici. Provocano la defogliazione, una diminuzione delle dimensioni della pianta e successivamente la sua morte.

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