ANTHOCERA: CARATTERISTICHE, CICLO VITALE, RIPRODUZIONE ED ESEMPI - BIOLOGIA - 2025

Gli hornwort (Anthocerotophyta) sono un gruppo di piante non vascolari che costituiscono uno dei membri più primitivi degli embriofiti. Inizialmente catalogate come briofite, ora è stata determinata la loro relazione genetica e strutturale con le piante superiori.

Recenti ricerche sulla filogenesi molecolare degli antociani hanno permesso di stabilire che costituiscono un passo evolutivo per le piante terrestri. Tuttavia, la disposizione evolutiva del gruppo è in discussione, nonostante condividano un ascendente comune con le tracheofite.

Anthoceros sp. Fonte: Bramadi Arya

La maggior parte dei gruppi tassonomici che costituiscono gli hornwort si trovano in tutto il mondo principalmente nei climi tropicali. L'habitat ideale per queste piante sono gli ambienti acquatici, così come gli ambienti ombrosi e umidi.

Il gruppo Anthocerotophyta è composto da circa 100-150 specie di 5 generi riconosciuti. Sono piante produttive che hanno la capacità di riprodursi e ottenere umidità e nutrienti dalla rugiada e dalle precipitazioni.

Sono efficaci colonizzatori di superfici rocciose e suoli umidi poveri di sostanze nutritive, cosa che ne favorisce lo sviluppo in luoghi selvaggi. Esercitano una significativa funzione ecologica come protettori del suolo, fissatori di nutrienti, mantenimento dell'umidità e ripristino della biodiversità.

Caratteristiche generali

Morfologia

Presenta un tallo multistrato con struttura dorsiventrale appiattita, formando generalmente rosette con bordi ondulati o sinuosi di 3-10 cm di diametro. Le cellule del tallo contengono un singolo grande cloroplasto a forma di disco e pirenoidi che circondano un cloroplasto discoidale.

Phaeoceros carolinianus. Fonte: HermannSchachner

I talli sono costituiti da cellule con una sottile parete cellulare, sono attaccati al substrato tramite rizoidi unicellulari. L'epidermide del tallo presenta dei pori o stomi formati da due cellule occlusive reniformi, inoltre non presenta squame ventrali.

Gli organi sessuali -anteridia e archegonia- si sviluppano all'interno delle cripte o pori del tallo. Gli sporofiti presentano stomi con cellule occlusive e svolgono il processo fotosintetico per la presenza di cloroplasti.

Il piede dello sporofito ha un aspetto tuberoso con una capsula terminale a forma di corno, anch'essa priva di setola. Gli antociani mantengono una relazione simbiotica con alcuni cianobatteri del genere Nostoc, che sopravvivono sulle cavità mucillaginose del tallo.

Gli sporofiti mantengono una crescita continua e una produzione sostenuta di spore associate a pseudoelateri o cellule igroscopiche sterili. Le capsule mostrano una crescita progressiva per la presenza del meristema intercalare situato tra la capsula e il gambo.

Habitat e distribuzione

Gli Anthocerotophyta si trovano in ambienti umidi e ombrosi nelle regioni subtropicali e tropicali di tutto il mondo. Sono comuni nelle zone montuose, nei burroni umidi, nelle rive dei fiumi, nelle sorgenti d'acqua e nelle terre paludose; sono cosmopoliti.

Si adattano a condizioni di climi caldi con elevata umidità relativa, non sopportano freddo intenso o gelo. Associati alle sorgenti d'acqua, resistono a brevi periodi di siccità, riprendendo la loro attività metabolica quando bagnati.

Tassonomia

• Regno: Plantae
• Divisione: Anthocerotophyta o Anthocerophyta

Classe: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005.

Organismi fotosintetici, con un ampio tallo verde e cellule con cloroplasti e organelli di stoccaggio di amido o pirenoide. Sono caratterizzati dallo sviluppo di numerosi sporangi con cloroplasti e stomi. È composto da un unico ordine e da un'unica famiglia.

• Ordine: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
  • Famiglia: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.

Classe: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

Gli individui di questa classe sono caratterizzati dall'avere numerosi pori che usano per immagazzinare sostanze di riserva. La maggior parte delle cellule ha cloroplasti; i hornworm di questa classe sono associati in simbiosi con i cianobatteri del genere Nostoc.

Questa classe è classificata in tre sottoclassi e quattro ordini: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales e Dendrocerotales).

• Sottoclasse: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • Ordine: Anthocerotales Limpricht in Cohn, 1877.
    • Famiglia: Anthocerotaceae (Gray) Dumort., 1829.
• Sottoclasse: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Ordine: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• Sottoclasse Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Ordine Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Ordine Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. cresce sulla corteccia di un albero. Fonte: J.Ziffer

Ciclo vitale

Le specie Anthocerus -Anthocerotophyta- manifestano due fasi: una gametofitica e una sporofitica, che si verificano alternativamente nelle piante superiori. Gli anteroceri hanno un ciclo vitale aplo-diplobionico ed eteromorfo, in cui si distinguono un gametofito aploide e uno sporofito diploide.

Nelle specie monoiche, l'archegonia e l'antheridia si sviluppano nella stessa pianta, ma nelle specie dioiche, l'archegonia e l'antheridia si formano in piante diverse.

Sulla superficie lobata del gametofito, l'archegonia si apre e gli antheridia si trovano in camere anteridiche sotto la superficie del tallo. Nell'Anthocerotophyta ci sono due forme di crescita, una thaloid e una foliose.

Le strutture taloidi sono appiattite con una zona meristematica che può essere divisa per mitosi creando rami dicotomici consecutivi. Le strutture sessuali si trovano in strutture specializzate o sulla superficie ventrale del tallo.

Gli anterozoi biflagellati si formano all'interno degli antheridia e vengono trasportati attraverso l'acqua. Quando l'oosfera viene fecondata da un anterozoide, si divide e forma lo sporofito, che per meiosi dà origine alle spore.

Ciclo vitale di Phaeoceros. Fonte: lavoro derivato: Smith609 (talk) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz utente: LadyofHats

Dopo la fecondazione, dall'archegonio si sviluppano gli sporofiti contenenti le spore. Negli hornwort, lo sporofito produce numerose spore che vengono rilasciate quando la struttura si apre mentre cresce.

Nello sporofito si trovano strutture specializzate chiamate pseudoelater, che facilitano la dispersione delle spore. Una volta che le spore germinali si sono disperse, si depositano in un substrato nutritivo dove si trasformano in nuove piante di antocera.

Riproduzione

I buceri sono piante non vascolari che si diffondono attraverso la riproduzione sessuale e asessuata. Infatti, i hornworm alternano il loro ciclo vitale tra una fase gametofitica e una fase sporofitica.

Riproduzione sessuale

Nella riproduzione sessuale, le spore sono formate dalla meiosi delle cellule aploidi che vengono rilasciate per depositarsi sul substrato. Il tallo dominante e permanente si sviluppa dalle spore durante la generazione gametofitica.

Il tallo è caratterizzato dalla sua forma irregolare e ondulata, priva di tessuti conduttivi come floema e xilema. Sulla faccia ventrale i rizomi lo trattengono al substrato, sul dorso presenta i pori dove si sviluppano gli organi sessuali.

Gli antheridia rimangono esposti in superficie attraverso l'apice del flagellato anterozoico. Ma l'archegonio rimane all'interno del poro che contiene la cellula uovo.

La fecondazione avviene grazie all'intervento dell'acqua che trasporta gli anterozoidi all'archegonio dove si trova la cellula uovo. Durante la seconda generazione sporofitica aploide, gli sporangi crescono a forma di corno sul tallo da cui si nutrono e si attaccano.

Questi sporangi contengono stomi simili alle piante superiori e, a differenza delle epatiche, non hanno funghi o carpofori. I buceri sono caratterizzati da una crescita ininterrotta; lo sporangio cresce attivamente se le condizioni ambientali sono adatte.

Anthoceros che mostra un gametofito tallo con numerosi sporofiti. Fonte: Jason Hollinger

Le spore si sviluppano all'interno della capsula, quando le capsule maturano si aprono a seconda delle condizioni ambientali. Le spore mature vengono rilasciate e diffuse grazie all'intervento del vento e della pioggia fino ad ancorarsi ad un substrato.

Riproduzione asessuata

La riproduzione asessuata avviene per mitosi quando una parte del tallo si stacca e riproduce una pianta simile al suo genitore.

Esempi

Anthoceros sp.

Un genere della famiglia Anthocerotaceae che comprende 118 specie identificate e 57 in fase di approvazione. Sono caratterizzati dalla particolare forma dello sporangio e dal colore bruno scuro o nero delle spore.

La parola Anthocero deriva etimologicamente dal greco “ανθος” (anthos) fiore e da “κηρας” (keras) corno. Ha una distribuzione globale.

Anthoceros agrestis

È un corno noto come "corno da campo" che ha la particolarità di presentare il composto dell'acido cinnamico 4-idrossilasi. La 4-idrossilasi dell'acido cinnamico è una delle prime monoossigenasi e idrossilasi del citocromo P ^450, frequenti nelle piante superiori.

Anthoceros agrestis. Fonte: BerndH

Folioceros sp.

Un genere di piante non vascolari appartenente alla famiglia delle Anthocerotaceae, comprendente circa 38 specie identificate e 21 riconosciute. Si trovano nelle regioni tropicali e subtropicali del continente asiatico, su rocce bagnate, sorgenti d'acqua e campi incolti.

Il tallo gametofitico ha piccoli rami pennati di colore verde giallastro, croccanti e trasparenti. Le piante molto piccole sono lunghe 3 cm per 1 cm di larghezza; sono dioiche o monoiche.

Leiosporoceros dussii

È l'unica specie del genere Leiosporoceros della famiglia Leiosporocerotaceae, morfologicamente e geneticamente diversa dagli altri membri del gruppo Anthocerotophyta. Sono caratterizzati dalla produzione di minuscole spore e dal mantenimento dei cianobatteri in simbiosi nei loro canali schizogeni orientati longitudinalmente.

Nothoceros sp.

Un genere di hornworts della famiglia Dendrocerotaceae situato nella zona neotropicale e orientale del Nord America, Sud America e Nuova Zelanda. È un genere di piante non vascolari che comprende 16 specie descritte di cui solo 8 sono state accettate.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros è l'unico genere della famiglia Phymatocerotaceae che comprende due specie conosciute. Sono specie dioiche che hanno tallo liscio, riccio e stipato, e si sviluppano in terreni calcarei e umidi.

Riferimenti

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperato su: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Biodiversità e tassonomia delle piante crittogamiche. Università Complutense di Madrid. Recuperato su: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., & Juárez-Martínez, C. (2014) Biodiversità di Anthocerotophyta e Marchantiophyta in Messico. Giornale messicano della biodiversità, 85, 106-109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Ciclo vitale, caratteristiche e riproduzione di Anthoceros (Anthocerotophyta). Recuperato in: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Collaboratori di Wikipedia (2018) Hornwort. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperato su: es.wikipedia.org