TRICHODERMA HARZIANUM: CARATTERISTICHE, MORFOLOGIA, RIPRODUZIONE - BIOLOGIA - 2025

Il Trichoderma harzianum è un fungo filamentoso antagonista dei patogeni delle piante, utilizzato nel controllo biologico delle malattie causate da funghi fitopatogeni. È ampiamente utilizzato in agricoltura per le sue proprietà come biofungicida, biofertilizzante e biostimolante.

L'interesse scientifico generato da questa specie è infatti legato ai meccanismi di controllo contro i funghi fitopatogeni. Azioni come la competizione per i nutrienti e lo spazio, il micoparassitismo e l'antibiosi sono meccanismi di controllo biologico.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Il Trichoderma harzianum è un fungo cosmopolita, poiché è distribuito in tutto il mondo in vari ecosistemi e ambienti naturali, e il suo sviluppo è comune nei luoghi in cui si accumula materiale vegetale organico, come residui colturali o terreni umici.

Piante con un'elevata densità di radici avventizie e un'adeguata rizosfera favoriscono la loro colonizzazione. La sua grande capacità di adattamento alle diverse condizioni agrologiche, infatti, fa del Trichoderma un fungo ad ampio spettro di utilizzo.

A livello nutrizionale, Trichoderma è in grado di degradare substrati complessi come amidi, pectine e cellulose. Successivamente utilizza questi elementi per la sua crescita in virtù dell'abbondante complesso enzimatico che possiede (amilasi, pectinasi, cellulasi e chitinasi).

caratteristiche

Ecosistemi acquatici e terrestri

Questi funghi sono caratterizzati dalla proliferazione negli ecosistemi terrestri (terreni agricoli, praterie, foreste e deserti) e negli ecosistemi acquatici. Alcune specie vivono liberamente nel suolo, opportuniste, simbionti di piante e altre sono micoparassiti.

Hanno anche la capacità di colonizzare vari ambienti, grazie alla loro elevata capacità riproduttiva. Possono adattarsi e sopravvivere in condizioni estreme di temperatura, salinità e pH.

Riproduzione e nutrizione

Nel loro stato vegetativo hanno un semplice micelio o setti aploidi e la loro parete è composta da chitina e glucani. Sono anaerobi facoltativi e si riproducono asessualmente dai conidi.

Questa specie ha un fabbisogno nutritivo basso, sebbene la sua crescita sia favorita dalla materia organica e dall'umidità. L'intervallo di temperatura ottimale per la sua crescita e sviluppo è compreso tra 25 ° e 30 ° C.

Habitat

Il T. harzianum si trova in vari materiali e terreni organici, presentano un'ampia distribuzione grazie alla loro grande adattabilità. Alcune specie preferiscono luoghi asciutti e temperati e altri luoghi umidi e freddi.

In particolare questi funghi, in quanto organismi endofitici, competono con la rizosfera della pianta, riuscendo a colonizzare la superficie radicolare. Infatti, penetrano attraverso gli spazi intercellulari, fino al primo o al secondo strato di cellule.

Importanza

Questo gruppo fungino è di grande importanza per le piante, poiché contribuiscono al controllo dei funghi fitopatogeni. In effetti, sono ampiamente conosciuti per la loro capacità di produrre tossine e antibiotici che controllano vari agenti patogeni.

Gli isolati del genere Trichoderma sono tra gli agenti di controllo biologico più utilizzati in agricoltura. Il lavoro di ricerca ha permesso di verificarne l'effettivo controllo, poiché agiscono su un gran numero di patogeni del suolo.

Caratteristiche

Una delle principali funzioni del Trichoderma harzianum è la sua capacità di sviluppare relazioni simbiotiche con le piante. Il fungo si dispiega e cresce nella rizosfera della coltura, aumentandone lo sviluppo per ottenere più spazio per crescere.

Inoltre, utilizzato come agente di controllo biologico, ha la capacità di produrre enzimi che attaccano e inibiscono i funghi fitopatogeni. In effetti, incorporato nel substrato o nel campo di coltivazione prima della semina è molto vantaggioso.

A questo proposito, la sua azione di iperparassita competitivo si basa sulla produzione di metaboliti antifungini ed enzimi idrolitici. Origine di cambiamenti strutturali a livello cellulare, come vacuolizzazione, granulazione, disintegrazione del citoplasma e lisi cellulare, sugli organismi controllati.

Studi a livello di magazzino hanno permesso di determinare l'aumento dell'apparato radicale quando si utilizza Trichoderma harzianum in dosi differenti. A tal proposito stimola la germinazione dei semi e favorisce la crescita di nuove piantine.

Si consiglia di includere T. harzianum in un programma di controllo della malattia per sfruttare la sua capacità antagonista. Le applicazioni di Trichoderma hanno dimostrato di prevenire e controllare agenti patogeni come Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia e Sclerotium.

Tassonomia

Il genere Trichoderma spp., Fu inizialmente descritto da Persoon (1794), per classificare quattro specie attualmente non correlate tra loro. Tra questi: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum e Trichotecium roseum.

Successivamente sono state effettuate diverse classificazioni, in base alle caratteristiche microscopiche, alla dimensione e alla presenza di fialidi. Quindi Rafai (1969) fece una revisione del genere e descrisse 9 specie di Trichoderma spp., Dove incluse Trichoderma harzianum.

La specie T. harzianum (Rafai, 1969), appartiene al genere Trichoderma, famiglia Hypocreaceae, ordine Hypocreales, classe Sordariomycetes, sottodivisione Pezizomycotina, divisione Ascomycota, regno Fungi.

Gli studi tassonomici di Trichoderma harzianum si sono basati su variazioni nel polimorfismo del DNA utilizzando tecniche PCR. All'interno del genere T. harzianum (Rifai), sono state differenziate quattro forme biologiche: Th1, Th2, Th3 e Th4.

Morfologia

Il genere Trichoderma comprende una serie di specie senza apparente fase sessuale. È caratterizzato da un micelio settato, conidi generalmente ovali, conidioforo ialino non a spirale, fialidi singolari o raggruppate e conidi unicellulari.

A livello macroscopico, le colonie sono facilmente riconoscibili per la loro colorazione bianco-verde o giallo-verde. Inoltre, nelle zone con conidi, si osservano anelli concentrici; e sul rovescio delle colonie la colorazione è gialla, ambra o giallo-verdastra.

Cultura di Trichoderma spp. Fonte: agrotransfer.org

A livello microscopico si osservano conidiofori eretti, ialini, ramificati e non spirali, compaiono in gruppi o solitari. Le fialidi sono a forma di pera, singole o in gruppi, gonfie nella regione centrale e sottili all'apice.

L'angolo di inserzione tra fialidi e conidiofori è corretto. I conidi unicellulari sono oblunghi o sub-globulari, lisci o equinulati. Di colore verde o ialino e presente in massa agli apici delle fialidi.

Riproduzione

Il genere Trichoderma non ha un periodo sessuale avanzato, si riproducono naturalmente per spore asessuate. Il ciclo vitale di T. harzianum inizia quando l'organismo cresce e si ramifica come un'ifa fungina di 5-10 micron di diametro.

La sporulazione asessuale inizia quando le spore di 3-5 micron di diametro vengono rilasciate in gran numero. Allo stesso modo, le clamidospore intercalate si formano individualmente, sebbene a volte si osservino due o più clamidospore fuse.

Meccanismi d'azione

L'effetto di controllo dei funghi Trichoderma è verificato da vari meccanismi di azione sullo sviluppo di funghi fitopatogeni. Tra i principali meccanismi che esercitano un'azione diretta vi sono la competizione per lo spazio e le sostanze nutritive, il micoparassitismo e l'antibiosi.

L'azione biocontrollante del Trichoderma harzianum è potenziata dalla sua capacità di colonizzare la rizosfera delle piante. Inoltre, meccanismi come la secrezione di enzimi e la produzione di composti inibitori funzionano come un effetto biocontrollore.

D'altra parte, ci sono meccanismi la cui funzione indiretta contribuisce come effetto bioregolatorio. Tra questi la capacità di attivare composti legati alla resistenza, alla disintossicazione delle tossine e alla disattivazione degli enzimi nella pianta.

La capacità del fungo di facilitare la solubilizzazione degli elementi nutritivi, non disponibili alle piante nella loro forma naturale, costituisce un processo che migliora le condizioni nutrizionali del terreno per fornire nutrienti a una coltura.

Allo stesso modo, quando si sviluppa in condizioni favorevoli, è in grado di colonizzare abbondantemente la rizosfera delle piante, il che le consente di creare un ambiente favorevole allo sviluppo radicale, migliorando la tolleranza della pianta allo stress.

concorrenza

La concorrenza è definita come un comportamento ineguale tra due individui per fornire lo stesso fabbisogno, sia esso substrato o nutrienti. Il successo della competizione si traduce nella capacità di uno degli organismi di superare la capacità dell'altro.

Il Trichoderma harzianum ha una grande capacità antagonista grazie al suo rapido tasso di sviluppo. Il suo effetto biocontrollante è favorito dal suo ampio adattamento ecologico e adattabilità a condizioni avverse.

Inoltre, ha una grande capacità di mobilizzare e sfruttare i nutrienti del terreno, principalmente azoto, carboidrati e polisaccaridi. In questo modo è in grado di colonizzare rapidamente l'ambiente, impedendo la proliferazione di altri microrganismi nello stesso habitat.

Micoparassitismo

Il micoparassitismo è definito come un'interazione simbiotica antagonista tra il fungo e il patogeno. Questo meccanismo coinvolge gli enzimi extracellulari della parete cellulare dei funghi parassitati: chitinasi e cellulasi.

Questa azione si verifica in quattro fasi: crescita chemiotrofica, riconoscimento, adesione e avvolgimento e attività litica. Durante l'ultima fase, il fungo genera enzimi litici extracellulari, degrada la parete cellulare del patogeno e facilita la penetrazione delle ife.

Trichoderma che attacca un patogeno delle piante (Rhizoctonia sp, causa del marciume radicale). Una stretta ife di Trichoderma si avvolge attorno a un'ampia ifa di Rhizoctonia, quest'ultima collasserà e morirà. Trichoderma è un agente di controllo biologico. Ingrandimento SEM: 2350x.

Il Trichoderma harzianum durante il micoparassitismo cresce chemotropicamente verso l'agente patogeno, si avvolge e penetra nelle figlie dell'ospite. Attraverso la generazione di speciali enzimi e la degradazione della parete cellulare del patogeno, provoca l'indebolimento del fitopatogeno.

Il micoparassitismo come meccanismo di azione antagonista in T. harzianum dipende da vari fattori. Lo sviluppo di ogni fase è dovuto ai patogeni coinvolti, all'azione biotrofica o necrotrofica dell'antagonista e alle condizioni ambientali.

• Crescita chemiotrofica: si riferisce alla crescita diretta positiva di un organismo verso uno stimolo chimico. Il Trichoderma rileva la presenza dell'agente patogeno e le sue ife crescono e raggiungono il corpo in risposta allo stimolo chimico.
• Riconoscimento: studi di ricerca hanno determinato che Trichoderma è un antagonista di fitopatogeni specifici. Molecole come le lectine-carboidrati presenti nell'ospite lo rendono suscettibile di essere parassitato dal fungo Trichoderma.
• Adesione e avvolgimento: le ife di Trichoderma hanno la capacità di aderire all'ospite, formando strutture simili a uncini e appressori. Questo processo coinvolge processi enzimatici e l'associazione antagonista di uno zucchero nella parete del fungo con una lecitina nella parete del fitopatogeno.
• Attività litica: avviene la degradazione della parete cellulare del fitopatogeno, facilitando la penetrazione delle ife di Trichoderma. Gli enzimi litici coinvolti nel processo sono fondamentalmente chitinasi, glucanasi e proteasi.

Antibiosi

È l'azione diretta di composti organici volatili o non volatili, prodotti da Trichoderma su un ospite sensibile. Vari ceppi di T. harzianum producono antibiotici tossici o metaboliti che inibiscono la crescita di altri microrganismi.

applicazioni

Il Trichoderma harzianum è ampiamente utilizzato come controllore biologico grazie alla sua rapida crescita e sviluppo. Inoltre, promuove una varietà di enzimi in grado di degradare altri funghi fitopatogeni.

Questo fungo è un agente naturale, non aggressivo con le piante o il suolo. Usato come biocontrollore, non segnala tossicità sulle colture, inoltre riduce l'impatto ambientale per l'assenza di sostanze chimiche nel terreno.

L'effetto biocontrollore di T. harzianum viene effettuato a seconda degli ambienti in cui si verifica l'incidenza dei fitopatogeni. Il metodo di controllo e la modalità di applicazione si effettua nella struttura, area e spazio da proteggere.

Generalmente il controllo viene effettuato mediante applicazioni controllate ai semi, al substrato in semenzaio o direttamente al terreno. L'uso di aspersioni su foglie, fiori e frutti è comune; e recentemente sono stati condotti studi per prevenire attacchi di patogeni post-raccolta.

Controllo biologico nei semi

Il trattamento delle sementi con T. harzianum ha lo scopo di proteggere il seme da agenti patogeni intrinseci o del suolo. Inoltre, proteggere nel tempo le parti sotterranee della nuova pianta una volta germogliata.

Il seme infatti, una volta inoculato con il fungo, è in grado di colonizzare la rizosfera della pianta, esercitando la sua azione biocontrollante. Inoltre, la quantità di fungo applicata ai semi è inferiore, viene confrontata con la quantità da applicare a un campo agricolo.

Per l'applicazione del Trichoderma sul seme vengono utilizzati diversi metodi: utilizzo di una polvere secca, applicazione di biopreparazione sotto forma di pasta, dissoluzione in argilla secca o rivestimento mediante pellettizzazione.

Controllo biologico nel suolo

Il suolo è l'ambiente favorevole al controllo degli agenti patogeni mediante Trichoderma harzianum. La rizosfera delle piante, infatti, è l'ambiente più favorevole per esercitare la sua azione antagonista.

L'applicazione del fungo sui semi viene effettuata al fine di stabilire localmente il biocontrollore nella rizosfera. Quindi, il controllo biologico nel terreno è direttamente correlato all'applicazione del fungo sul seme.

Crescita del trichoderma nella rizosfera della pianta.
Fonte: agroingeniacanarias.com

Altri metodi includono l'applicazione diretta al solco o alla radiazione, al momento della semina o durante la pulizia e il raccolto della pianta. In questo caso, viene applicato in polvere, granuli o incorporato insieme a emendamenti organici.

Controllo sulla superficie fogliare

Il controllo biologico mediante Trichoderma nelle aree fogliari, quali fiori, frutti e fogliame, è soggetto alle condizioni ambientali. La scarsa disponibilità di nutrienti, le variazioni di temperatura, la radiazione solare e il vento sono condizioni che rendono difficile l'insediamento del fungo.

A tal proposito, le formulazioni atte ad applicare l'antagonista devono contenere aderenti e nutrienti che facilitino la colonizzazione del Trichoderma. La moderata efficacia di questo metodo e il suo alto costo hanno favorito lo studio di nuove strategie di controllo a livello fogliare.

Riferimenti

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