TESSUTO OSSEO: CARATTERISTICHE, STRUTTURA, FORMAZIONE E CRESCITA - BIOLOGIA - 2025

Il tessuto osseo è quello che consiste nelle ossa. Le ossa, insieme a smalto e dentina, sono le sostanze più dure nel corpo degli animali. Le ossa costituiscono le strutture che proteggono gli organi vitali: il cervello è protetto dal cranio, il midollo spinale dalla colonna vertebrale e il cuore ei polmoni sono protetti dalla gabbia toracica.

Le ossa fungono anche da “leve” per i muscoli che vi vengono inseriti, moltiplicando la forza che quei muscoli generano durante l'esecuzione dei movimenti. La rigidità fornita dall'osso consente la locomozione e il supporto dei carichi contro la gravità.

Cellule del tessuto osseo (Fonte: OpenStax College tramite Wikimedia Commons)

L'osso è un tessuto vivente dinamico che cambia continuamente e questi cambiamenti sono stimolati dalla pressione e dalle sollecitazioni a cui questo tessuto è sottoposto. Ad esempio, la pressione stimola il riassorbimento (distruzione) e lo stress può stimolare la nuova formazione ossea.

Le ossa sono il principale deposito di calcio e fosforo nel corpo: quasi il 99% del calcio totale nel corpo umano è immagazzinato nel tessuto osseo. La massa ossea totale varia durante la vita di un animale. Durante la fase di crescita, la formazione ossea supera il riassorbimento (distruzione) e lo scheletro cresce e si sviluppa.

Inizialmente aumenta la sua lunghezza e poi il suo spessore, raggiungendo il suo massimo tra i 20 ei 30 anni nell'uomo. Negli adulti (fino a circa 50 anni) c'è un equilibrio tra formazione ossea e riassorbimento.

Questo equilibrio è dato da un processo di sostituzione noto come "rimodellamento osseo" e che interessa, all'anno, dal 10% al 12% della massa ossea totale. Successivamente, inizia un processo degenerativo in cui il riassorbimento supera la formazione e la massa ossea diminuisce lentamente.

Caratteristiche e struttura

L'osso ha una cavità centrale chiamata cavità midollare, che ospita il midollo osseo, un tessuto ematopoietico, cioè un tessuto che forma le cellule del sangue. Queste strutture sono ricoperte da periostio, ad eccezione delle aree corrispondenti alle articolazioni sinoviali.

Il periostio ha uno strato esterno di tessuto connettivo fibroso denso e uno strato interno con cellule osteogeniche, che sono cellule che formano l'osso o cellule osteoprogenitrici.

La parte centrale dell'osso è rivestita da un monostrato di cellule di tessuto connettivo sottile e specializzato chiamato endosteum. L'endostio ha cellule osteoprogenitrici e osteoblasti. L'osso così ricoperto ha le sue cellule integrate in una matrice extracellulare calcificata.

Le cellule osteoprogenitrici si differenziano in osteoblasti e sono responsabili della secrezione della matrice ossea. Quando sono circondate dalla matrice, queste cellule sono inattivate e sono chiamate osteociti.

Gli spazi che gli osteociti occupano nella matrice sono chiamati spazi vuoti.

Il 90% della matrice organica è costituita da fibre di collagene di tipo I, una proteina strutturale presente anche nei tendini e nella pelle, e il resto è una sostanza gelatinosa omogenea chiamata sostanza fondamentale.

Osso compatto e osso spongioso

Le fibre di collagene della matrice sono disposte in grandi fasci e, nell'osso compatto, queste fibre formano strati concentrici attorno ai canali attraverso i quali scorrono i vasi sanguigni e le fibre nervose (canali Haversiani). Questi strati formano cilindri noti come "osteoni".

Ogni osteone è delimitato da una linea di cementazione formata da sostanza fondamentale calcificata con poche fibre di collagene ed è nutrito dai vasi che si trovano nei canali Haversiani.

Placche o spicole di ampia area si formano nell'osso spongioso e le cellule vengono nutrite dalla diffusione del fluido extracellulare dall'osso nelle trabecole.

I componenti inorganici della matrice costituiscono circa il 65% del peso a secco dell'osso e sono costituiti principalmente da calcio e fosforo, oltre ad alcuni elementi come sodio, potassio, magnesio, citrato e bicarbonato, tra gli altri.

Si trova che calcio e fosforo formano cristalli di idrossiapatite. Il fosfato di calcio si trova anche in forma amorfa.

I cristalli di idrossiapatite sono disposti in una lunghezza ordinata lungo le fibre di collagene di tipo I, che si sovrappongono concentricamente, il che fa sì che i cristalli si sovrappongano anche come mattoni di un muro.

Formazione e crescita ossea

Le ossa del cranio sono formate da un processo noto come "ossificazione intramembranosa". Invece, le ossa lunghe vengono prima modellate in cartilagine e poi trasformate in ossa mediante l'ossificazione, che inizia all'albero dell'osso e viene chiamata "ossificazione endocondrale".

La maggior parte delle ossa piatte si sviluppa e cresce per formazione ossea intramembranosa e ossificazione. Questo processo si verifica nel tessuto mesenchimale altamente vascolarizzato, in cui le cellule mesenchimali si differenziano in osteoblasti che iniziano a produrre matrice ossea.

Si forma così una rete di spicole e trabecole, le cui superfici sono popolate da osteoblasti. Queste regioni dell'osteogenesi iniziale sono chiamate il centro primario di ossificazione. È così che si forma l'osso primario con fibre di collagene orientate in modo casuale.

Si verifica quindi la calcificazione e gli osteoblasti intrappolati nella matrice diventano osteociti, i cui processi danno origine ai canalicoli. Poiché le reti trabecolari si formano come una spugna, il tessuto connettivo vascolare dà origine al midollo osseo.

L'aggiunta di trabecole periferiche aumenta le dimensioni dell'osso. Nell'osso occipitale (un osso cranico nella zona posteriore) ci sono diversi centri di ossificazione che si fondono insieme per formare un unico osso.

Nei neonati, le fontanelle tra le ossa frontali e parietali sono aree di ossificazione che non si sono ancora fuse.

Formazione ossea compatta

Le regioni del tessuto mesenchimale che rimangono non calcificate nelle porzioni interne ed esterne formeranno il periostio e l'endostio. Le aree dell'osso spongioso vicino al periostio e alla dura diventeranno osso compatto e formeranno il tavolo interno ed esterno dell'osso piatto.

Durante la crescita, nelle ossa lunghe, aree specializzate nelle epifisi sono separate dalla diafisi da una placca cartilaginea altamente attiva chiamata placca epifisaria.

La lunghezza dell'osso aumenta quando questa placca deposita nuovo osso a ciascuna estremità dell'asta. La dimensione della placca epifisaria è proporzionale alla velocità di crescita ed è influenzata da vari ormoni.

Regolamento

Tra gli ormoni che modulano questa placca c'è l'ormone della crescita (GH) rilasciato dall'ipofisi anteriore e regolato dall'ormone di rilascio dell'ormone della crescita (GRH), prodotto dall'ipotalamo, e da una somatomedina, che è un fattore di tipo I crescita insulino-simile (IGF-I) prodotta dal fegato.

Finché il tasso di attività mitotica nella zona di proliferazione è simile al tasso di riassorbimento osseo nella zona, la dimensione della placca epifisaria rimane costante e l'osso continua a crescere.

Dopo i 20 anni di età l'attività mitotica diminuisce e la zona di ossificazione raggiunge la zona cartilaginea, unendo le cavità midollari della diafisi e delle epifisi.

La crescita ossea longitudinale termina quando si verifica la chiusura epifisaria, cioè quando la diafisi si unisce all'epifisi. La chiusura epifisaria segue una sequenza temporale ordinata che termina con l'ultima chiusura dopo la pubertà.

La crescita in larghezza dell'osso lungo è prodotta dalla crescita apposizionale, che è il prodotto della differenziazione delle cellule osteoprogenitrici dello strato interno del periostio in osteoblasti che secernono la matrice ossea verso le aree sottoperiostee della diafisi.

Rimodellamento osseo

Durante la vita di un essere umano, l'osso è in costante cambiamento attraverso i processi di formazione e riassorbimento, cioè di distruzione del vecchio osso e formazione di nuovo osso.

Nei neonati, il calcio subisce un turnover annuo del 100%, mentre negli adulti è solo del 18% annuo. Questi processi di riassorbimento e formazione o sostituzione sono chiamati rimodellamento osseo.

Il rimodellamento inizia con l'azione degli osteoclasti che distruggono l'osso e lasciano fessure che vengono poi invase dagli osteoblasti. Questi osteoblasti secernono la matrice che successivamente ossificherà e darà origine a nuovo osso. Questo ciclo richiede, in media, più di 100 giorni.

In un dato momento, circa il 5% di tutta la massa ossea scheletrica è in fase di rimodellamento. Ciò implica la partecipazione di circa due milioni di unità di ristrutturazione.

Differenze nel rimodellamento dell'osso compatto e spongioso

Il tasso annuo di rimodellamento per l'osso compatto è del 4% e per l'osso spongioso è del 20%.

La differenza tra i tassi di rimodellamento dei due tipi di osso è molto probabilmente dovuta al fatto che l'osso spongioso è a contatto con il midollo osseo ed è direttamente influenzato dalle cellule con attività paracrina nel midollo osseo.

Le cellule osteoprogenitrici delle ossa compatte, invece, si trovano nei canali di Havers e negli strati interni del periostio, molto lontane dalle cellule del midollo osseo e dipendono, per l'inizio del rimodellamento, dagli ormoni che arrivano dal sangue.

Molti sono i fattori ormonali e proteici coinvolti nell'attività degli osteoblasti e degli osteoclasti nel rimodellamento osseo, tuttavia la funzione di ciascuno non è stata chiaramente chiarita.

Cellule ossee

-Tipi di cellule ossee e loro caratteristiche

Le cellule ossee sono cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti. Ciascuna di queste cellule ha particolari funzioni nella fisiologia ossea e presenta caratteristiche istologiche ben differenziate.

Osteoblasti, osteociti e osteoclasti, insieme, formano l'unità di modellamento osseo.

Osteoprogenitor o cellule osteogeniche

Queste cellule si trovano nello strato interno del periostio e nell'endostio. Derivano dal mesenchima embrionale e possono dare origine, per differenziazione, ad osteoblasti. In determinate condizioni di stress possono anche differenziarsi in cellule condrogeniche.

Sono cellule a forma di fuso con un nucleo ovale, poco citoplasma, reticolo endoplasmatico poco ruvido (RER) e un apparato di Golgi poco sviluppato. Hanno ribosomi abbondanti e sono molto attivi durante il periodo di crescita ossea.

Osteoblasti

Gli osteoclasti sono cellule derivate da cellule osteogeniche. Sono responsabili della sintesi della matrice organica dell'osso, cioè collagene, proteoglicani e glicoproteine. Sono disposti in strati sovrapposti sulla superficie dell'osso.

Il suo nucleo è dalla parte opposta alla porzione secretoria ricca di vescicole. Hanno RER abbondante e un apparato di Golgi ben sviluppato. Hanno brevi proiezioni o estensioni che entrano in contatto con altri osteoblasti vicini. Altri lunghi processi li collegano agli osteociti.

Quando gli osteoblasti secernono la matrice, li circonda e quando gli osteoblasti sono completamente inclusi nella matrice, cioè circondati da essa, diventano inattivati ​​e diventano osteociti.

Nonostante il fatto che la maggior parte della matrice ossea calcifichi, attorno a ciascun osteoblasto e persino a ciascun osteocita, rimane un sottile strato di matrice ossea non calcificata, chiamato osteoide, che separa queste cellule dalla matrice calcificata.

Esistono diversi tipi di recettori nella membrana cellulare degli osteoblasti. Di questi recettori, il più importante è il recettore per l'ormone paratiroideo (PTH), che stimola la secrezione di un fattore stimolante gli osteoclasti che favorisce il riassorbimento osseo.

Gli osteoblasti possono anche secernere enzimi in grado di rimuovere l'osteoide e quindi portare gli osteoclasti a contatto con la superficie ossea calcificata per avviare il riassorbimento.

Osteociti

Queste sono cellule derivate da osteoblasti inattivi e sono chiamate cellule ossee mature. Sono ospitati nelle suddette lagune della matrice ossea calcificata. Ci sono tra 20.000 e 30.000 osteociti per ogni millimetro cubo di osso.

Dalle lagune, gli osteociti irradiano processi citoplasmatici che li uniscono, formando giunzioni interstiziali attraverso le quali si possono scambiare ioni e piccole molecole tra le cellule.

Gli osteociti sono cellule appiattite, con nuclei piatti e pochi organelli citoplasmatici. Sono in grado di secernere sostanze sotto stimoli meccanici che provocano tensione nell'osso (trasduzione meccanica).

Lo spazio che circonda gli osteociti nelle lacune è chiamato spazio periostale ed è pieno di fluido extracellulare nella matrice non calcificata. La superficie delle pareti periostali è stimata in circa 5000 mq e che ospita un volume di circa 1,3 litri di fluido extracellulare.

Questo fluido è esposto a circa 20 g di calcio scambiabile che può essere riassorbito nel flusso sanguigno dalle pareti di questi spazi, il che contribuisce al mantenimento dei livelli di calcio nel sangue.

Osteoclasti

Queste cellule derivano dalle stesse cellule progenitrici dei macrofagi dei tessuti e dei monociti circolanti; Questi si trovano nel midollo osseo e sono le cellule progenitrici di granulociti e macrofagi (GM-CFU).

La mitosi di queste cellule progenitrici è stimolata da fattori stimolanti le colonie di macrofagi e in presenza di ossa, questi progenitori si fondono per formare cellule multinucleate.

Un osteoclasto è una grande cellula mobile multinucleata. Misura circa 150μm di diametro e può avere fino a 50 core. Presenta un'area basale in cui si trovano i nuclei e gli organelli, un bordo a spazzola a contatto con l'osso calcificato, aree chiare periferiche al bordo a spazzola e un'area vescicolare.

La funzione principale di queste cellule è quella del riassorbimento osseo. Una volta che lavorano, subiscono l'apoptosi (morte cellulare programmata) e muoiono. Per avviare il processo di riassorbimento osseo, l'osteoclasto si attacca all'osso attraverso proteine ​​chiamate integrine.

Successivamente, le pompe protoniche che sono ATPasi dipendenti da H + si spostano dagli endosomi nella membrana del bordo della spazzola e acidificano il terreno fino a quando il pH non scende a circa 4.

L'idrossiapatite si dissolve a tale pH e le fibre di collagene vengono degradate dalle proteasi acide secrete anch'esse da queste cellule. I prodotti finali della digestione di idrossiapatite e collagene vengono endocitati all'interno dell'osteoclasta e vengono quindi rilasciati nel liquido interstiziale per essere successivamente eliminati nelle urine.

Tipi di tessuto osseo (tipi di osso)

Come si può notare nel testo, ci sono due tipi di tessuto osseo, vale a dire: osso compatto o corticale e osso trabecolare o spongioso.

Il primo costituisce l'80% della massa ossea totale e si trova nelle diafisi delle ossa lunghe, che sono le porzioni tubolari disposte tra le due estremità (epifisi) di queste ossa.

Il secondo tipo di osso è tipico delle ossa dello scheletro assiale, come le vertebre, le ossa del cranio e del bacino e le costole. Si trova anche al centro delle ossa lunghe. Costituisce il 20% della massa ossea totale ed è di vitale importanza per la regolazione del metabolismo del calcio.

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