TARDIGRADI: CARATTERISTICHE, TIPI, HABITAT, NUTRIZIONE - BIOLOGIA - 2025

I tardigradi sono animali microscopici di lunghezza compresa tra 0,05 e 0,5 mm, ma sono stati riportati "giganti" 1,7 mm. Sono invertebrati, protostomi segmentati, con l'aspetto di minuscoli orsi con quattro paia di zampe spesse con artigli, e si muovono da un lato all'altro con pesantezza.

Sono stati descritti per la prima volta da Johann A. Ephrain Goeze nel 1773 e battezzati come orsi acquatici da Lázzaro Spallanzani nel 1777. Sebbene siano stati poco studiati, attualmente ci sono più di 800 specie descritte, abitanti di ambienti semi-acquosi, in quasi tutti i tipi di ambienti.

Figura 1. Tardigrado adulto. Fonte: laboratorio Goldstein - tardigrades, tramite Wikimedia Commons

Sebbene i loro rapporti filogenetici rimangano controversi perché presentano caratteristiche combinate di anellidi e artropodi, possono essere considerati appartenenti al phylum Tardigrada.

Come gli artropodi, i tardigradi hanno una sottile cuticola protettiva esterna, che perdono periodicamente (un processo mediato dall'ormone pro-steroide ecdisoma), consentendo loro di sopravvivere all'essiccazione. Tuttavia, hanno appendici non articolate con morsetti, a differenza degli artropodi, che hanno articolazioni.

Caratteristiche generali

La forma del corpo

I tardigradi presentano un corpo a simmetria bilaterale, generalmente con dorso arrotondato e appiattito, con quattro paia di zampe ventrali che culminano in artigli le cui forme caratteristiche sono importanti per la loro classificazione.

La segmentazione del corpo non è distinguibile esternamente, ma la testa è seguita da tre segmenti del tronco, ciascuno con un paio di gambe, oltre all'ultimo segmento caudale, con il quarto paio di gambe che sporge all'indietro.

Il corpo è ricoperto da un sottile strato di cuticola che perdono e molte specie hanno placche dorsali e laterali.

I tardigradi adulti non marini possono essere colorati, esibendo sfumature di rosa, verde, viola, giallo, rosso, grigio e nero.

Muscolatura

I tardigradi hanno muscoli lisci e striati, con la maggior parte delle fasce muscolari costituite da una singola cellula o da poche cellule grandi. Questi formano gruppi antagonistici di muscoli che controllano la tua locomozione passo dopo passo.

Lo scambio di gas

Lo scambio di gas, come l'ossigeno, dipende dalla diffusione attraverso il tuo corpo.

Apparato digerente

L'apparato digerente dei tardigradi è costituito da un tubo buccale, una faringe muscolare bulbosa e un paio di stiletti calcarei che usano per perforare le piante o altri piccoli corpi di animali e quindi succhiarne il contenuto.

I tardigradi carnivori e onnivori hanno una bocca terminale anteriore, mentre erbivori e detritivori hanno una bocca ventrale.

La faringe comunica con l'esofago, che a sua volta si apre in un intestino crasso medio e in un intestino crasso corto (cloaca o retto), portando infine a un ano terminale.

Figura 2. Tardigrade. Fonte: Frank Fox su http://www.mikro-foto.de

Sistema nervoso

Il sistema nervoso dei tardigradi è metamerico, simile a quello degli anellidi e degli artropodi.

Presentano un grande ganglio cerebrale dorsale lobulato, collegato a un ganglio subesofageo. Questo a sua volta, si estende in un paio di corde nervose ventrali posteriori, che collegano una catena di quattro paia di gangli che attraversano le gambe.

I tardigradi hanno spesso un paio di punti oculari sensoriali, ciascuno contenente cinque cellule, una delle quali è sensibile alla luce.

Strategie adattive

Anabiosi e formazione di cisti

I tardigradi hanno la capacità di entrare in uno stato di latenza che implica un'attività metabolica notevolmente ridotta, in condizioni ambientali sfavorevoli alla loro sopravvivenza.

Nei periodi di siccità, man mano che la vegetazione abitata dai tardigradi terrestri si prosciuga, si raggomitolano tirando le gambe, perdono acqua dal corpo e secernono una guaina cuticolare a doppia parete che ricopre tutto il loro corpo rugoso.

Queste cisti mantengono un metabolismo basale molto basso (ma ancora rilevabile), uno stato chiamato anabiosi.

È stato anche riportato che i tardigradi formano cisti in condizioni anormalmente alte di CO ₂ , idrogeno solforato e cianuro di potassio.

Criptobiosi e stadio a botte

La criptobiosi è uno stato estremo di anabiosi, in cui tutti i segni dell'attività metabolica sono totalmente assenti. A causa di questa capacità di entrare in questo stato, molte specie di tardigradi sopravvivono a condizioni ambientali estreme.

In condizioni ambientali estreme, i tardigradi contraggono le gambe e formano un particolare tipo di cisti a parete singola, a forma di "botte di vino" (chiamata "tun" in inglese).

In questo stato di botte, il metabolismo del corpo non è rilevabile, essendo considerato criptobiotico. In questo modo si proteggono da condizioni estremamente avverse, coprendo il proprio corpo e riducendo la superficie di interazione con l'ambiente.

Anidrobiosi

L'anidrobiosi è una strategia di tolleranza all'essiccamento che consente a molte specie di tardigradi (e altri invertebrati, rotiferi e nematodi) di resistere allo stato di disidratazione dovuto a condizioni esterne di acqua gelata o siccità.

Esposto a condizioni di siccità, perde acqua (che allo stato attivo costituisce l'85% del suo peso), fino a raggiungere meno del 2% del suo peso corporeo e la sua attività metabolica diminuisce a livelli quasi impercettibili, potendo entrare nella fase di botte.

Resistenza a condizioni estreme

Tra le condizioni fisiche estreme a cui sopravvivono molte specie di tardigradi nella fase tardiva del barile, ci sono:

• Temperature molto alte (149 ° C) e molto basse (-272 ° C).
• Alta pressione atmosferica (fino a 6000 atm).
• Livelli intensi di radiazioni ionizzanti.
• Esposizione al vuoto.
• Lunghi periodi di totale assenza di ossigeno.

Inoltre, alcune specie si sono riprese dopo l'immersione dei loro barili in sostanze tossiche come la salamoia, l'etere, l'alcol assoluto e persino l'elio liquido.

Dopo che sono state ristabilite le condizioni favorevoli al loro stato attivo (in particolare la disponibilità di acqua), gli animali si gonfiano e riattivano il loro metabolismo entro poche ore.

Ruolo ecologico di incistamento e stadio a botte

Le cisti e gli stadi a botte rappresentano strategie di sopravvivenza nello spazio e nel tempo.

Sotto l'aspetto temporale, in queste fasi incistate possono trascorrere anni fino a quando le condizioni ambientali (in particolare l'umidità) tornano a essere favorevoli.

In ambito spaziale, l'incistamento rappresenta anche un mezzo per la sua dispersione geografica, sia per l'azione dispersiva del vento, sia per l'essere nel fango secco aderente alla locomozione degli uccelli acquatici.

A causa dell'alternanza tra periodi attivi e incistati, l'aspettativa di vita dei tardigradi può variare da meno di un anno a più di 100 anni.

Figura 3. Tardigrado adulto attivo (a) e sua forma incistata (b). Fonte: Takuma Hashimoto, Daiki D.Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Saeiro Tanaroka, Yuichoka Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , tramite Wikimedia Commons

habitat

I tardigradi sono animali a vita libera o simbiotici (anche parassiti) con un'ampia distribuzione geografica, abitanti di ambienti estremi o molto variabili come stagni temporanei di acqua dolce.

Disponibilità di acqua

Il fattore limitante per questi microrganismi è la disponibilità di acqua, sebbene in assenza di questa (in condizioni di gelo o siccità), i tardigradi si disidratino, formando cisti o stadi a botte, come accennato in precedenza.

Le specie terrestri condividono i loro microhabitat con altri organismi come rotiferi, nematodi, batteri, protozoi, acari e piccole larve di insetti.

Ampia distribuzione geografica

Le informazioni sulla distribuzione geografica dei tardigradi sono limitate dalla mancanza del loro studio esteso e dalla scarsità di raccolte di esemplari provenienti da diverse regioni critiche del pianeta.

Tuttavia, la sua ampia distribuzione geografica è favorita dalla sua dispersione attraverso cisti, stadi a botte e loro uova.

Tutte queste strutture sono molto leggere e resistenti per essere trasportate per lunghe distanze (sia dal vento che dalla sabbia, nel fango attaccato ad insetti, uccelli e altri animali).

I tardigradi sono stati trovati dall'Artico all'Antartide, dalle sabbie delle spiagge alle profondità abissali (3000 m di profondità), in specchi d'acqua naturali e artificiali (piscine, fiumi, laghi, mari e sorgenti termali), in habitat semi-acquatici, come il sottile strato d'acqua che copre il terreno, lettiera, muschi, epatiche, licheni, alghe e alcune piante vascolari.

Alcune specie sono interstiziali (vivono tra granelli di sabbia), altre sono epifite (vivono sulla superficie di alghe e piante) e altre sono epizoiche o commensali (vivono su o all'interno di altri invertebrati marini, come il mantello delle cozze).

Esempi di specie tardigrade

La maggior parte delle specie di tardigradi sono ampiamente distribuite sul pianeta Terra e molte sono cosmopolite, come il Milnesium tardigradum (dieta carnivora).

Altre specie sono marine come l'Halobiotus crispae, che si trova comunemente sulle alghe brune della Groenlandia. Sono state studiate anche specie litorali, come Echiniscoides sigismundi in Danimarca.

Tuttavia, potrebbero esserci specie apparentemente endemiche come Isohypsibius cameruni, trovato (finora) solo in Camerun (Africa), anche se questa ipotesi potrebbe essere dovuta al fatto che non è stata ricercata in altre regioni.

Altre specie epizoiche, come Styraconyx qivitoq, vivono su animali acquatici ectoproct o briozoi.

Bassa densità di popolazione

I tardigradi fanno parte della catena alimentare, ma in generale presentano un basso numero di abitanti. Occasionalmente possono raggiungere densità fino a 300.000 individui / m ² nel suolo e più di 2.000.000 individui / m ² nel muschio.

Tipi di tardigradi

Phylum Tardigrada

Il phylum Tardigrada comprende otto famiglie in tre ordini che sono definiti in base ai dettagli delle appendici sulle loro teste, alla natura degli artigli sulle loro gambe e alla presenza (o assenza) dei tubuli di Malpighi.

I tre ordini di questo phylum sono: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Figura 4. Tardigrado adulto. Fonte: Willow Gabriel, Goldstein Lab, tramite Wikimedia Commons

Nutrizione

Dieta

Generalmente si nutrono dei fluidi cellulari di piante e animali, perforando le cellule con la loro coppia di stiletti orali.

I tardigradi che popolano l'acqua dolce, si trovano tra la vegetazione in decomposizione, nutrendosi di rifiuti organici, contenuto di cellule vegetali (soprattutto muschi), microalghe, protozoi e altri piccoli invertebrati come i rotiferi.

Specie tardigrade che vivono sul terreno, si nutrono di batteri in decomposizione, alghe e materia vegetale o sono predatori di piccoli invertebrati.

Processo di alimentazione

Quando mangiano, i tardigradi succhiano il cibo e producono saliva nell'esofago, che si mescola con il materiale ingerito. Producono anche secrezioni digestive che vengono svuotate nella cavità orale.

Il cibo passa dalla faringe all'esofago, che a sua volta si apre in un intestino crasso medio, dove avviene la digestione e l'assorbimento dei nutrienti. Infine il corto intestino crasso (cloaca o retto) conduce a un ano terminale.

Riproduzione

I tardigradi sono dioici, presentando una singola gonade sull'intestino in entrambi i sessi e gonopori vicino all'ano o nel retto (nel caso di alcune femmine).

Le femmine hanno uno o due piccoli ricettacoli seminali che si aprono nel retto, vicino alla cloaca.

In alcuni generi, i maschi sono sconosciuti, ma la maggior parte dei tardigradi studiati si accoppia e depone le uova.

La crescita del tardigrado deriva dalle mute delle cuticole e raggiungono la maturità sessuale dopo tre o sei fasi.

Sessuale

In alcune specie il maschio deposita lo sperma direttamente nel ricettacolo seminale della femmina o nella cavità corporea mediante penetrazione cuticolare. In quest'ultimo caso, la fecondazione avviene direttamente nell'ovaio.

In altri tardigradi avviene una particolare forma di fecondazione indiretta: il maschio deposita lo sperma sotto la cuticola della femmina prima che muti, e la fecondazione avviene quando la femmina successivamente deposita le uova nella cuticola del capannone.

Le femmine depongono da 1 a 30 uova alla volta (a seconda della specie). Il suo sviluppo è diretto, senza presentare stadi larvali.

Asessuale per partenogenesi

La partenogenesi (dal greco, parteno: vergine e genesi: nascita) è una strategia riproduttiva in cui le uova non fecondate si sviluppano come singoli adulti vitali.

Questa strategia ha il vantaggio a breve termine di consentire una rapida riproduzione. Tuttavia, a lungo termine presenta uno svantaggio rispetto ai parenti sessuali, poiché la loro diversità genetica consente loro una maggiore flessibilità e adattamento alle variazioni delle condizioni ambientali.

Nella maggior parte degli organismi, la partenogenesi si alterna a periodi di riproduzione sessuale.

Uova

Le uova hanno generalmente pori superficiali caratteristici oltre a proiezioni coniche.

Figura 5. Dettagli dell'uovo di Macrobiotus shonaicus. Fonte: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, tramite Wikimedia Commons

Alcune specie sono identificate esclusivamente dal modello delle loro uova. Ad esempio, le specie dei generi Macrobiotus e Minibiotus.

Anche la dimensione e la forma dei pori delle placche dorsali delle uova, permette di separare le specie, come nel caso del genere Echiniscus.

Riferimenti

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