- caratteristiche
- Carbossilazione di RuBP
- RuBP nella formazione del glucosio
- Rigenerazione RuBP
- RuBP può essere ossigenato
- Meccanismi per evitare l'ossigenazione di RuBP
- Riferimenti
Il ribulosio 1,5-difosfato , comunemente abbreviato RuBP, è una molecola biologica che agisce come un substrato nel ciclo di Calvin di fotosintesi, essendo la molecola sulla quale è fissato il CO 2 .
In questo processo, RuBP può essere ossigenato o carbossilato, dando il via alla sintesi di esosi e subendo varie reazioni fino alla propria rigenerazione (riciclo). La carbossilazione e l'ossidazione di RuBP viene effettuata dallo stesso enzima: ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi / ossigenasi (RuBisCO o Rubisco). Nella rigenerazione di questa molecola, la fosforilazione del ribulosio-5-fosfato avviene dall'enzima fosforibulokinasi.
Fonte : Benjah-bmm27
caratteristiche
RuBP è una molecola simile alla chetopentosio. Questi monosaccaridi sono caratterizzati, come indica il nome, dall'avere cinque atomi di carbonio con un gruppo chetonico, cioè un gruppo carbonile in uno degli atomi di carbonio centrali.
Come nella maggior parte delle chetosi, il gruppo carbonile si trova a C2, mentre i gruppi idrossilici si trovano a carboni C3 e C4. RuBP è un derivato del ribulosio, dove i carboni C1 e C5 hanno anche gruppi idrossilici. In RuBP questi atomi di carbonio (C1 e C5) sono attivati da due gruppi fosfato situati nei rispettivi siti.
Carbossilazione di RuBP
Nella prima fase del ciclo di Calvino, un enzima chiamato fosforibolocinasi causa la fosforilazione di ribulosio-5-fosfato per generare RuBP. Successivamente avviene la carbossilazione, dovuta all'azione dell'enzima Rubisco.
Nella carbossilazione di RuBP, agisce come un accettore di CO 2 , legandosi a detta molecola per formare due molecole di 3-fosfoglicerato (3PG). Durante questa reazione si forma un intermedio endiolato assorbendo il protone dal carbonio C3 di RuBP.
L'idiolato genera un attacco nucleofilo sulla CO 2, formando un β-ossoacido che viene rapidamente attaccato dall'H 2 O al suo carbonio C3. Il prodotto di questo attacco subisce una reazione molto simile alla rottura di un aldolo, generando due molecole 3PG, una delle quali trasporta il carbonio dalla CO 2 .
L'enzima Rubisco che esegue questa reazione è un grande enzima, composto da otto subunità uguali. Questo enzima è considerato una delle proteine più abbondanti sulla terra, rappresentando circa il 15% delle proteine totali all'interno dei cloroplasti.
Come indica il nome (Ribulosio bisfosfato carbossilasi / ossigenasi), Rubisco può catalizzare sia la carbossilazione che l'ossidazione di RuBP, essendo in grado di reagire sia con CO 2 che con O 2 .
RuBP nella formazione del glucosio
Nelle piante verdi, la fotosintesi produce ATP e NADPH nella fase luminosa. Queste molecole vengono utilizzate per effettuare la riduzione della CO 2 e formare prodotti ridotti come i carboidrati, principalmente amido e cellulosa.
Come accennato, nella fase oscura della fotosintesi, la scissione di RuBP avviene per azione di Rubisco, con un rapporto di due molecole 3PG formate da ciascuna RuBP. Al completamento di sei cicli del ciclo di Calvino, si verifica la formazione di un esoso (es. Glucosio).
Nei sei round di questo ciclo, sei molecole di CO 2 reagiscono con sei di RuBP per formare 12 molecole di 3PG. Queste molecole vengono trasformate in 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerato) e quindi in 12 GAP.
Di queste 12 molecole GAP, cinque sono isomerizzate a DHAP di cui tre reagiscono con altre tre molecole GAP per formare tre fruttosio-1,6-bisfosfato. Questi ultimi vengono defosforilati a fruttosio-6-fosfato (F6P) per azione dell'enzima esosadifosfatasi.
Infine, una glucosio fosfato isomerasi converte una delle tre molecole F6P in glucosio-6-fosfato, che viene defosforilato dalla sua rispettiva fosfatasi in glucosio, completando così il percorso di formazione di un esoso da CO 2 .
Rigenerazione RuBP
Nel percorso precedentemente descritto, le molecole GAP formate possono essere dirette verso la formazione di un esosio o verso la rigenerazione di RuBP. Per ogni turno della fase oscura della fotosintesi, una molecola di RuBP reagisce con una di CO 2 per rigenerare finalmente un RuBP.
Come descritto nella sezione precedente, per ogni sei round del ciclo di Calvin, si formano 12 molecole GAP, di cui otto sono coinvolte nella formazione di un esoso, lasciandone quattro disponibili per la rigenerazione di RuBP.
Due di questi quattro GAP reagiscono con due F6P attraverso l'azione di una transketolasi per formare due xilulosi e due eritrociti. Questi ultimi si legano a due molecole DHAP per produrre due carboidrati a sette atomi di carbonio, sedoeptulosio-1,7-bisfosfato.
I sedoeptulosio-1,7-bisfosfato vengono defosforilati e quindi reagiscono con gli ultimi due GAP per formare due xilulosi e due ribosio-5-fosfato. Questi ultimi sono isomerizzati a ribulosio-5-fosfato. D'altra parte, le xilulose, per azione di un'epimerasi, vengono trasformate in altre quattro ribulose.
Infine, le sei ribulose-5-fosfato formate vengono fosforilate dalla fosforibolocinasi per dare origine a sei RuBP.
RuBP può essere ossigenato
La fotorespirazione è un processo di respirazione "leggera" che avviene insieme alla fotosintesi, essendo molto attiva nelle piante di tipo C3 e pressoché assente nelle piante C4. Durante questo processo, le molecole RuBP non vengono ridotte, quindi non si verifica la biosintesi dell'esoso, poiché il potere riducente viene deviato verso la riduzione dell'ossigeno.
Rubisco esercita la sua attività ossigenasica in questo processo. Questo enzima ha una bassa affinità verso la CO 2 , oltre ad essere inibito dall'ossigeno molecolare presente nelle cellule.
Per questo motivo , quando le concentrazioni cellulari di ossigeno sono superiori a quelle di CO 2 , il processo di fotorespirazione può superare la carbossilazione di RuBP da parte di CO 2 . A metà del XX secolo questo è stato dimostrato osservando che le piante illuminate fissavano O 2 e rilasciavano CO 2 .
Nella fotorespirazione, RuBP reagisce con O 2 attraverso l'azione di Rubisco, formando un intermedio endiolato che produce 3PG e fosfoglicollato. Quest'ultimo viene idrolizzato dall'azione di una fosfatasi, dando origine al glicolato che viene successivamente ossidato da una serie di reazioni che avvengono nei perossisomi e nei mitocondri, cedendo infine CO 2 .
Meccanismi per evitare l'ossigenazione di RuBP
La fotorespirazione è un meccanismo che interferisce con il processo di fotosintesi, annullando parte del suo lavoro, rilasciando CO 2 e utilizzando i substrati necessari per la produzione di esosi, rallentando così la velocità di crescita delle piante.
Alcune piante sono riuscite a evitare gli effetti negativi dell'ossigenazione di RuBP. Nelle piante C4, ad esempio, si verifica la precedente fissazione della CO 2 , concentrandola nelle cellule fotosintetiche.
In questo tipo di piante la CO 2 viene fissata nelle cellule mesofile prive di Rubisco, per condensazione con fosfoenolpiruvato (PEP), producendo ossalacetato che si trasforma in malato e passa alle cellule circostanti del fascio, dove rilascia la CO 2 che finalmente entra nel ciclo di Calvin.
Le piante CAM, invece, separano nel tempo la fissazione della CO 2 e il ciclo di Calvin, cioè effettuano l'assorbimento di CO 2 di notte, attraverso l'apertura dei loro strati, immagazzinandola attraverso il Metabolismo dell'acido crassulaceo (CAM) attraverso la sintesi del malato.
Come nelle piante C4, il malato passa nelle cellule della guaina del fascio per rilasciare CO 2 .
Riferimenti
- Berg, JM, Stryer, L. e Tymoczko, JL (2007). Biochimica. Ho invertito.
- Campbell, MK e Farrell, SO (2011). Biochimica. Sesta edizione. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Libro di testo di biochimica. John Wiley & Sons.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochimica: testo e atlante. Ed. Medica panamericana
- Mougios, V. (2006). Esercita la biochimica. Cinetica umana.
- Müller-Esterl, W. (2008). Biochimica. Fondamenti di medicina e scienze della vita. Ho invertito.
- Poortmans, JR (2004). Principi di biochimica dell'esercizio. Karger.
- Voet, D. e Voet, JG (2006). Biochimica. Ed. Medico panamericano