- Il complesso sinaptonemico durante il pachitene
- Componenti del complesso sinaptonemico e chiasmi
- Chiasmas
- Progressione del pachitene
- Riferimenti
Il pachitene o pachynema è il terzo stadio della profase meiotica I; in esso si verifica il processo di ricombinazione. Nella mitosi c'è una profase e nella meiosi ce ne sono due: profase I e profase II.
In precedenza, ad eccezione della profase II, i cromosomi erano duplicati, dando origine ciascuno a un cromatide fratello. Ma solo in profase faccio coppia omologhi (duplicati), formando bivalenti.
Prodotti della meiosi in cui si è verificato il crossover durante il pachitene (Prophase I). Tratto da commons.wikimedia.org
Il termine paquiteno deriva dal greco e significa "fili spessi". Questi "fili spessi" sono i cromosomi omologhi accoppiati che, dopo la duplicazione, formano le tetrade. Vale a dire, quattro "fili", o stringhe, che fanno apparire ogni cromosoma ispessito.
Ci sono aspetti unici della profase meiotica I che spiegano le caratteristiche uniche del pachitene. Solo nel pachitene della profase I della meiosi i cromosomi si ricombinano.
Per fare ciò viene verificato il riconoscimento e l'abbinamento degli omologhi. Come nella mitosi, deve esserci una duplicazione dei cromatidi. Ma solo nella meiosi I pachitene si formano complessi di scambio di bande, che chiamiamo chiasmi.
In essi si verifica ciò che definisce il potere ricombinante della meiosi: il crossover tra cromatidi di cromosomi omologhi.
L'intero processo di scambio del DNA è possibile grazie alla precedente comparsa del complesso sinaptonemico. Questo complesso multiproteico consente ai cromosomi omologhi di accoppiarsi (sinapsi) e ricombinarsi.
Il complesso sinaptonemico durante il pachitene
Il complesso sinaptonemico (CS) è la struttura della proteina che consente il legame end-to-end tra cromosomi omologhi. Si verifica solo durante il pachitene della meiosi I ed è il fondamento fisico dell'accoppiamento cromosomico. In altre parole, è ciò che consente ai cromosomi di sinapsi e ricombinarsi.
Il complesso sinaptonemico è altamente conservato tra gli eucarioti sottoposti a meiosi. Pertanto, è evolutivamente molto antico e strutturalmente e funzionalmente equivalente in tutti gli esseri viventi.
È costituito da un elemento assiale centrale e da due elementi laterali che si ripetono come i denti di una cerniera o di una chiusura.
Il complesso sinaptonemico è formato da punti specifici sui cromosomi durante lo zigotene. Questi siti sono allineati con quelli in cui si verificano rotture del DNA in cui si sperimenteranno sinapsi e ricombinazione nel pachitene.
Durante il pachitene, quindi, abbiamo una cerniera chiusa. In questa conformazione vengono definiti dei punti specifici in cui verranno scambiate le bande di DNA alla fine della fase.
Componenti del complesso sinaptonemico e chiasmi
Il complesso sinaptonemico meiotico contiene molte proteine strutturali che si trovano anche durante la mitosi. Questi includono topoisomerasi II, condensine, coesine e proteine associate alla coesina.
Oltre a queste, sono presenti anche proteine specifiche e uniche per la meiosi, insieme alle proteine del complesso ricombinante.
Queste proteine fanno parte del ricombinosoma. Questa struttura raggruppa tutte le proteine necessarie per la ricombinazione. Apparentemente il ricombinoso non si forma sui punti di incrocio, ma viene reclutato, già formato, verso di essi.
Chiasmas
I chiasmi sono le strutture morfologiche visibili sui cromosomi dove si verificano i crossover. In altre parole, la manifestazione fisica dello scambio di bande di DNA tra due cromosomi omologhi. I chiasmi sono i segni citomorfologici distintivi del pachitene.
In tutte le meiosi deve verificarsi almeno un chiasma per cromosoma. Ciò significa che ogni gamete è ricombinante. Grazie a questo fenomeno è stato possibile dedurre e proporre le prime mappe genetiche basate su linkage e ricombinazione.
D'altra parte, la mancanza di chiasmi, e quindi di crossover, provoca distorsioni a livello di segregazione cromosomica. La ricombinazione durante il pachitene funge quindi da controllo di qualità della segregazione meiotica.
Tuttavia, evolutivamente parlando, non tutti gli organismi subiscono la ricombinazione (ad esempio, i moscerini della frutta maschi). In questi casi operano altri meccanismi di segregazione cromosomica non dipendenti dalla ricombinazione.
A , diagramma che mostra l'elemento centrale assiale e gli elementi laterali di due cromosomi in sinapsi completa. B , chiasma e crossover. Tratto da wikimedia.org
Progressione del pachitene
All'uscita dallo zigotene, il complesso sinaptonemico è completamente formato. Ciò è completato dalla generazione di rotture del DNA a doppia banda da cui vengono verificati i crossover.
Le rotture del doppio DNA costringono la cellula a ripararle. Nel processo di riparazione del DNA, la cellula recluta il ricombinosoma. Viene utilizzato lo scambio di bande e, di conseguenza, si ottengono cellule ricombinanti.
Quando il complesso sinaptonemico è completamente formato, si dice che inizi il pachitene.
I bivalenti nelle sinapsi del pachitene interagiscono fondamentalmente attraverso l'elemento assiale del complesso sinaptonemico. Ogni cromatide è organizzato in un'organizzazione ad anello, la cui base è l'elemento assiale centrale del complesso sinaptonemico.
L'elemento assiale di ciascuna controparte contatta quello dell'altro attraverso gli elementi laterali. Gli assi cromatidi fratelli sono altamente compattati e i loro anelli di cromatina emergono verso l'esterno dall'elemento assiale centrale. La spaziatura tra i legami (~ 20 per micron) è evolutivamente conservata in tutte le specie.
Verso la fine del pachitene, i crossover sono evidenti da alcuni dei siti di rottura della doppia banda del DNA. La comparsa dei crossover segnala anche l'inizio del disfacimento del complesso sinaptonemico.
I cromosomi omologhi diventano più condensati (sembrano più individuali) e iniziano a separarsi, tranne che nei chiasmi. Quando ciò accade, il pachitene finisce e inizia il diplotene.
L'associazione tra il ricombinosoma e gli assi del complesso sinaptonemico persiste in tutta la sinapsi. Soprattutto nei crossover ricombinogenici fino alla fine del pachitene o un po 'oltre.
Riferimenti
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