I peptidoglicani sono i principali componenti della parete cellulare dei batteri. Sono anche conosciuti come "murein sacs" o semplicemente "murein" e le loro caratteristiche dividono i batteri in due grandi gruppi: gram-negativi e gram-positivi.
I batteri gram-negativi si distinguono per il fatto che hanno uno strato di peptidoglicano tra le loro membrane cellulari interne ed esterne, mentre i batteri gram-positivi hanno anche uno strato di questo composto, ma si trova solo sulla parte esterna della membrana plasmatica.
Schema della struttura del peptidoglicano in E. coli (Fonte: Yikrazuul / Dominio pubblico tramite Wikimedia Commons)
Nei batteri gram-negativi, il peptidoglicano occupa circa il 10% della parete cellulare, a differenza dei batteri gram-positivi, lo strato di peptidoglicano può occupare circa il 90% della parete cellulare.
La struttura di tipo "a rete" formata da molecole di peptidoglicano è uno dei fattori che conferisce ai batteri una grande resistenza agli agenti esterni. La sua struttura è costituita da lunghe catene di glicani che si associano a formare una rete aperta che copre l'intera membrana citosolica.
Le catene di questa macromolecola hanno una lunghezza media da 25 a 40 unità di disaccaridi attaccati, sebbene sia stato scoperto che le specie di batteri possiedono catene di disaccaridi di oltre 100 unità.
Il peptidoglicano partecipa anche al trasporto di molecole e sostanze dallo spazio intracellulare all'ambiente extracellulare (la superficie), poiché le molecole precursori di questo composto vengono sintetizzate all'interno del citosol e vengono esportate all'esterno della cellula.
Sintesi di peptidoglicani
La sintesi del peptidoglicano coinvolge più di venti reazioni diverse, che avvengono in tre diversi punti della cellula batterica. La prima parte del processo è dove vengono generati i precursori del peptidoglicano e questo avviene nel citosol.
Sulla faccia interna della membrana citosolica avviene la sintesi di intermedi lipidici e l'ultima parte, dove avviene la polimerizzazione dei peptidoglicani, avviene nello spazio periplasmatico.
Processi
I precursori uridina-N-acetilglucosamina e acido uridina-N-acetilmuramico si formano nel citoplasma dal fruttosio-6-fosfato e attraverso reazioni catalizzate da tre enzimi transpeptidasi che agiscono consecutivamente.
L'assemblaggio delle catene pentapeptidiche (L-alanina-D-glutammina-acido diaminopimelico-D-alanina-D-alanina) è prodotto in modo graduale dall'azione di enzimi ligasi che aggiungono passo dopo passo l'aminoacido alanina, un residuo di D-glutammina, un'altra dall'acido diamminopimelico e un altro dipeptide D-alanina-D-alanina.
Una proteina di membrana integrale chiamata fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptide-transferasi, che si trova all'interno, catalizza la prima fase di sintesi nella membrana. Questo esegue il trasferimento dell'acido uridina-N-acetilmuramico dal citoplasma al bactoprenolo (un lipide idrofobo o alcol).
Il bactoprenolo è un trasportatore associato alla faccia interna della membrana cellulare. Quando l'acido uridina-N-acetilmuramico si lega al bactoprenolo, si forma il complesso noto come lipide I. Quindi una transferasi aggiunge una seconda molecola, il pentapeptide, e si forma un secondo complesso noto come lipide II.
Il lipide II è quindi composto da uridina-N-acetilglucosamina, acido uridina-N-acetilmurammico, L-alanina, D-glucosio, acido diaminopimelico e dipeptide D-alanina-D-alanina. Infine, in questo modo i precursori vengono incorporati nel peptidoglicano macromolecolare dall'esterno della cellula.
Il trasporto del lipide II dalla faccia interna alla faccia interna del citoplasma è l'ultimo passo della sintesi ed è catalizzato da un enzima "muramic flipase", che ha il compito di incorporare la molecola appena sintetizzata nello spazio extracellulare dove cristallizzerà .
Struttura
Il peptidoglicano è un eteropolimero costituito da lunghe catene di carboidrati che si intersecano con brevi catene peptidiche. Questa macromolecola circonda l'intera superficie esterna della cellula batterica, ha una "maglia solida" e forma integrale, ma è caratterizzata da una grande capacità elastica.
Le catene di carboidrati o carboidrati sono costituite da ripetizioni di disaccaridi che contengono alternativamente zuccheri amminici come N-acetilglucosamina e acido N-acetilmuramico.
Approccio grafico alla struttura reticolare del peptidoglicano (Fonte: Bradleyhintze / CC0 tramite Wikimedia Commons)
Ciascun disaccaride si lega all'altro tramite un legame glicosidico di tipo β (1-4), che si forma nello spazio periplasmatico per azione di un enzima transglicosilasi. Tra batteri gram-negativi e gram-positivi esistono differenze nell'ordine dei componenti che fanno parte del peptidoglicano.
Peptidoglicano in cellule gram negative
Il peptidoglicano ha nella sua struttura un gruppo D-lattile attaccato all'acido N-acetilmuramico, che consente l'ancoraggio covalente di brevi catene peptidiche (generalmente con una lunghezza da due a cinque amminoacidi) attraverso un legame ammidico.
Peptidoglicano in cellule gram-positive
L'assemblaggio di questa struttura avviene nel citoplasma cellulare durante la prima fase della biosintesi del peptidoglicano. Tutte le catene peptidiche che si formano hanno amminoacidi nella configurazione D e L, che sono sintetizzati dagli enzimi racemasi dalla forma L o D dell'amminoacido corrispondente.
Tutte le catene di peptidoglicani hanno almeno un amminoacido con caratteristiche bibasiche, poiché questo consente alla rete tra catene adiacenti della parete cellulare di formarsi e incastrarsi.
Caratteristiche
Il peptidoglicano possiede almeno 5 funzioni principali per le cellule batteriche, vale a dire:
- Proteggere l'integrità delle cellule dai cambiamenti interni e / o esterni della pressione osmotica, consentendo inoltre ai batteri di resistere a sbalzi estremi di temperatura e sopravvivere in ambienti ipotonici e ipertonici rispetto al loro interno.
- Proteggere la cellula batterica dall'attacco di agenti patogeni: la rete rigida del peptidoglicano rappresenta una barriera fisica difficile da superare per molti agenti infettivi esterni.
- Mantiene la morfologia cellulare: molti dei batteri sfruttano la loro particolare morfologia per avere una superficie maggiore ea loro volta per poter acquisire una maggiore quantità degli elementi che partecipano al loro metabolismo per generare energia. Molti batteri vivono sotto incredibili pressioni esterne e il mantenimento della loro morfologia è essenziale per poter sopravvivere in tali condizioni.
- Funge da supporto per molte strutture che sono ancorate alla parete cellulare dei batteri. Molte strutture, come le ciglia, ad esempio, necessitano di un fermo ancoraggio nella cellula, ma questo allo stesso tempo dà loro la capacità di muoversi nell'ambiente extracellulare. L'ancoraggio all'interno della parete cellulare consente alle ciglia questa particolare mobilità.
- Regola la crescita e la divisione cellulare. La struttura rigida che significa che la parete cellulare rappresenta una barriera per la cellula di avere un'espansione limitata a un volume specifico. Regola anche che la divisione cellulare non si verifica in modo disordinato in tutta la cellula, ma si verifica piuttosto in un punto specifico.
Riferimenti
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM e Mayhoub, AS (2019). Vie dei peptidoglicani: ce ne sono ancora di più. Avanzamenti RSC, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M. e de Pedro, MA (1995). Variabilità dei parametri strutturali del peptidoglicano nei batteri gram-negativi. Lettere di microbiologia FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglicani (muropeptidi): struttura, funzione e variazioni. Annali dell'Accademia delle scienze di New York, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglicano. In Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Issue 2, March 2008, Pages 259–286.