- Caratteristiche esterne
- Caratteristiche interne
- Aumentare
- Caratteristiche
- adattamenti
- Evoluzione
- Riferimenti
Il picciolo , in botanica, è il peduncolo che, come un corno, unisce la porzione più o meno appiattita (o lamina) della foglia al ramo che la sostiene. La foglia è un'appendice dello stelo. Insieme alla lama, il picciolo, presente nella maggior parte delle piante, è considerato parte della foglia. Il termine "peiolo" deriva da "petiolus", che è latino per piede piccolo.
Fatta eccezione per la sua forma appiattita, l'anatomia della foglia, compreso il picciolo, assomiglia a quella del gambo. A differenza di questo, la lama ha una dimensione relativamente costante.
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Caratteristiche esterne
Nelle felci, il picciolo, quando presente, è chiamato rachide. Nelle conifere, di solito non c'è specializzazione della lamina fogliare e del picciolo. La maggior parte delle angiosperme ha foglie semplici, composte da una lama larga e un picciolo ben definito, chiamato piccioli.
Certe angiosperme con foglie piccole, o allungate, per le quali l'ombra delle proprie lame non è un problema, hanno foglie prive di piccioli, dette sessili.
Le palme e gli aroidi, le cui foglie sembrano essersi evolute da foglie simili a erba, non hanno veri piccioli. I suoi "piccioli" sono in realtà una parte modificata della lamina.
Altre angiosperme hanno le cosiddette foglie composte perché sono divise in fogli separati, o foglioline, ciascuna con il proprio picciolo, chiamato picciolo.
I piccioli di solito hanno anche appendici, situate alle loro basi, chiamate stipole. Queste appendici possono avere l'aspetto di spine, peli, viticci o foglie. Anche alla base dei piccioli possono comparire i pulvinuli, che sono ingrossamenti che forniscono mobilità alle foglie.
Alcune piante hanno piccioli molto grandi e ispessiti. Questi includono il rabarbaro (Rheum rhabarbarum) e il sedano (Apium graveolens), i cui piccioli carnosi sono commestibili.
Caratteristiche interne
L'epidermide del picciolo è solitamente simile a quella della lamina, ma contiene meno stomi e tricomi. Il mesofillo è simile alla corteccia degli steli, potendo contenere abbondante collenchima, che offre supporto meccanico alla lamina.
I tessuti vascolari sono altamente variabili. Il numero e la disposizione dei fasci vascolari sono legati alla forma e alla funzione della foglia. All'interno del picciolo, questi fasci possono dividersi o unirsi, il che ha anche a che fare con il supporto meccanico alla lama.
Aumentare
La crescita delle foglie si compone di tre fasi: produzione del primordio fogliare; morfogenesi primaria; e morfogenesi secondaria, o espansione.
La produzione del primordio fogliare è dovuta alle divisioni cellulari sotto la superficie del meristema apicale. Gli ormoni della crescita, come l'auxina e la gibberellina, stimolano la formazione di questo primordio. L'auxina continuerà a svolgere un ruolo importante nelle fasi successive della crescita delle foglie.
Durante la morfogenesi primaria, la moltiplicazione cellulare del primordio fogliare incipiente forma il futuro asse della foglia, chiamato filopodio. Questo alla fine diventerà il picciolo e la nervatura centrale della foglia. Durante questa fase, il filopodio cresce in lunghezza e spessore e la lamina fogliare inizia a formarsi a seguito della citocinesi dei meristemi marginali.
In alcune piante il picciolo è il risultato della soppressione dell'attività dei meristemi marginali in prossimità del fusto. In altri, un meristema basale, vicino ai meristemi marginali, produce il filopodio ed eventualmente il picciolo.
Durante la morfogenesi secondaria, la continuazione della citocinesi del meristema marginale finisce per creare le espansioni laterali del filopodio, che insieme formano la lamina fogliare.
Caratteristiche
La fotosintesi si svolge in tutte le parti verdi delle piante, compresi i piccioli. Questi aiutano ad esporre i fogli alla luce, mantenendoli lontani dalle ombre prodotte da altri fogli.
Quando i piccioli sono lunghi e flessibili, permettono al vento di muovere le foglie. Questo li protegge dal surriscaldamento e li espone a più anidride carbonica per la fotosintesi.
I movimenti delle foglie possono anche proteggerle dal distacco che potrebbe essere causato dal forte vento, e dall'attacco di insetti folivori.
Lo xilema dei piccioli fornisce acqua e sali minerali alle lame. Il suo floema invia gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi nelle placche direttamente o indirettamente a steli, fiori e frutti.
Lo spargimento delle foglie, in autunno nelle regioni temperate, e nella stagione secca nelle regioni tropicali, è possibile grazie alla zona di abcissione dei piccioli, che consiste in una striscia di tessuto debole, situata alla base del picciolo , che differisce e si frattura stagionalmente.
adattamenti
Le piante mostrano una sorprendente plasticità nella forma della lama e dei piccioli delle foglie, che nella stessa specie possono variare molto a seconda della popolazione, parte della pianta, habitat e microhabitat (ad esempio luoghi ombrosi o soleggiati).
Alcune piante acquatiche hanno piccioli lunghi e flessibili che consentono alle loro foglie di galleggiare. Altre piante acquatiche, come il giacinto d'acqua (Eichornia crassipes), hanno piccioli pneumatizzati che fungono da galleggianti.
Le pulvinule contengono cellule motorie che consentono alle foglie di muoversi. I movimenti possono essere eliotropici positivi (cercando la luce solare), eliotropici negativi (evitando la luce solare) o difensivi (evitando l'attacco di animali erbivori). Le cellule motorie possono accumulare o eliminare composti osmotici, variando il loro turgore.
Le stipole spinose difendono le piante dai mammiferi erbivori. Quelli a forma di viticcio tengono le piante rampicanti. Le stipole a forma di foglia fotosintetizzano e proteggono la lamina, soprattutto quando è giovane.
I piccioli possono avere dei nettari extraflorali, i quali, pur non contribuendo all'impollinazione dei fiori, attirano insetti, come le formiche, che difendono la pianta da altri insetti con abitudini erbivore.
Evoluzione
Le differenze tra le vene parallele delle monocotiledoni e le vene reticolari dei dicotiledoni sono interpretate nel senso che le lame delle prime sono derivate dal picciolo, o dal picciolo e dalla costa mediana, delle seconde.
In altre parole, le foglie delle monocotiledoni sarebbero omologhe al picciolo di altre angiosperme.
Riferimenti
- Beck, CB 2010. Un'introduzione alla struttura e allo sviluppo delle piante - anatomia delle piante per il ventunesimo secolo. Cambridge University Press, Cambridge.
- Eames, AJ 1961. Morfologia delle angiosperme. McGraw-Hill, New York.
- Ingrouille, M. 2006. Piante: evoluzione e diversità. Cambridge University Press, Cambridge.
- Mauseth, JD 2016. Botanica: un'introduzione alla biologia vegetale. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Schooley, J. 1997. Introduzione alla botanica. Delmar Publishers, Albany.