Gli osteoblasti sono uno dei tre tipi di cellule presenti nel tessuto connettivo specializzato nel supporto strutturale del corpo: l'osso. Queste cellule derivano da altre cellule chiamate cellule osteoprogenitrici e la loro funzione principale è quella di sintetizzare la matrice ossea.
L'osso è composto da una matrice extracellulare che si indurisce grazie alla deposizione di calcio, conferendo forza e rigidità al tessuto, e da tre classi principali di cellule: osteoblasti, osteoclasti e osteociti.
Micrografia ottica di osso spongioso decalcificato che mostra osteoblasti attivi che sintetizzano attivamente osteoidi (Fonte: Robert M. Hunt tramite Wikimedia Commons)
Gli osteoblasti sono noti come le cellule che formano l'osso, mentre gli osteoclasti e gli osteociti sono rispettivamente le cellule di riassorbimento e "gap". Di questi, la classe più abbondante corrisponde agli osteociti (oltre il 90%), seguiti dagli osteoblasti (5%) e, in misura minore, dagli osteoclasti (1%).
Queste cellule sono state tradizionalmente identificate come cellule che formano l'osso. Tuttavia, è attualmente noto per certo che partecipano a molti altri eventi come, ad esempio, la sintesi di fattori paracrini e autocrini come citochine, fattori di crescita, proteasi e altri.
Formazione
Gli osteoblasti derivano da cellule precursori mesenchimali, che danno origine anche a condrociti (cellule cartilaginee), mioblasti (cellule muscolari), adipociti (cellule adipose) e cellule tendinee, a seconda dei fattori di trascrizione che regolano la loro differenziazione.
Poiché appartengono al sistema cellulare stromale o mesenchimale, gli osteoblasti sono associati al midollo osseo e appartengono a un lignaggio separato dal sistema cellulare ematopoietico.
Tra gli elementi coinvolti nella formazione di queste cellule vi sono tre fattori di trascrizione (Cbfa1, Osx e ATF4) e alcune proteine con funzioni specifiche nella morfogenesi ossea.
Durante la scheletrongenesi, gli osteoblasti partecipano a due forme di sviluppo osseo: intramembranoso, che dà origine al cranio, ed endocondrale, che è formato da uno "stampo" di cartilagine.
Tuttavia, questa speciale classe di cellule ossee non è completamente differenziata, poiché possono "immergersi" nella matrice extracellulare per formare gli osteociti, il cui sistema secretorio è ridotto; oppure, al contrario, possono subire processi apoptotici (morte cellulare programmata).
Il destino cellulare degli osteoblasti, così come quello della maggior parte delle cellule di un organismo, è determinato geneticamente e gli eventi di proliferazione e differenziazione dipendono fortemente dagli ormoni e dai fattori di trascrizione.
caratteristiche
Gli osteoblasti sono cellule secretorie multinucleate parzialmente differenziate (con diversi nuclei), all'interno delle quali gli organelli sono ordinati spazialmente in modo che il nucleo rimanga lontano dalla regione secretoria prominente.
Secondo le micrografie elettroniche, gli osteoblasti hanno un abbondante reticolo endoplasmatico ruvido e un complesso di Golgi altamente sviluppato con numerose vescicole secretorie, che spiega la funzione secretoria attiva di queste cellule.
Sono note come cellule "cuboidi" per le loro caratteristiche morfologiche e si trovano a formare strati unicellulari aderenti alle superfici ossee.
A differenza di altre cellule correlate come gli osteociti (in cui possono differenziarsi), gli osteoblasti entrano in contatto con le loro cellule vicine attraverso brevi estensioni e usano quelle più lunghe per comunicare con gli osteociti vicini.
Sia gli osteoblasti che la maggior parte degli osteociti sono separati dalla matrice ossea mineralizzata grazie ad una sostanza organica presente nella matrice ossea nota come osteoide, sintetizzata dagli osteoblasti.
Nelle loro membrane cellulari, gli osteoblasti hanno fattori importanti come integrine e recettori ormonali, tra cui spiccano i recettori per l'ormone paratiroideo. Questo stimola la secrezione del ligando osteoprotegerina, necessario per la differenziazione degli osteoclasti.
Sono in grado di rispondere a estrogeni, ormone della crescita, vitamina D3 e tiroxina, nonché ad altri fattori come citochine specifiche e fattori di trascrizione da cui dipende la loro differenziazione.
Caratteristiche
Le funzioni degli osteoblasti possono essere riassunte nel mantenimento dell'architettura scheletrica, poiché sono responsabili della sintesi dei costituenti organici della matrice ossea. Questi includono fibre di collagene, glicoproteine e alcuni proteoglicani.
Le loro funzioni sono principalmente legate alla loro maturazione, poiché da un'origine comune possono differenziarsi in osteoblasti di sintesi della matrice ossea, in cellule di rivestimento osseo e in osteociti.
È inoltre responsabile della sintesi di alcuni enzimi e di fattori specifici la cui funzione prevede la rimozione dell'osteoide, contribuendo all'accesso degli osteoclasti alla superficie ossea calcificata, controllandone così la funzione.
Insieme agli osteoclasti, gli osteoblasti partecipano ai processi di rimodellamento osseo sostituendo regioni di osso riassorbite dagli osteoclasti in risposta a diversi tipi di stress meccanico applicato al tessuto osseo.
Poiché hanno la capacità di regolare l'attività degli osteoclasti, gli osteoblasti partecipano indirettamente all'omeostasi del calcio corporeo.
Partecipano non solo alla secrezione dei componenti organici della matrice ossea, ma anche alla sua calcificazione attraverso la secrezione di enzimi come la fosfatasi alcalina, in grado di regolare la fosforilazione di altre fosfoproteine.
Inoltre, alcune delle glicoproteine prodotte da queste cellule, come l'osteonectina / SPARC, la tenascina C, la fibronectina e membri della famiglia di proteine della trombospondina, sono coinvolte nella regolazione dell'adesione, migrazione, proliferazione e differenziazione dalle altre. cellule ossee.
Patologie correlate
Molte malattie nell'uomo sono legate alla funzione degli osteoblasti, come conseguenza del coinvolgimento diretto di queste cellule nella formazione delle ossa.
Tra le malattie più comuni associate agli osteoblasti ci sono l'osteoporosi, il morbo di Paget (che ha a che fare con la deformazione e la fragilità delle ossa) e l'osteoartrite (usura dei tessuti protettivi che rivestono le estremità delle ossa).
L'osteoporosi, ad esempio, nasce da un bilancio negativo tra l'attività di formazione ossea degli osteoblasti e l'attività di riassorbimento osseo in cui si specializzano gli osteoclasti.
Questo saldo negativo sembra essere correlato a carenze nella proliferazione o differenziazione delle cellule osteoprogenitrici o ad eventi di apoptosi eccessiva.
Riferimenti
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