GLOMEROMYCOTA: CARATTERISTICHE, NUTRIZIONE, HABITAT, RIPRODUZIONE - BIOLOGIA - 2025

I Glomeromycota sono funghi simbiotici forzati con radici vegetali. Costituiscono le micorrize arbuscolari, che sono un tipo di ectomicorrize. Sono stati trovati reperti fossili di micorrize arbuscolari risalenti a 410 milioni di anni fa. Si ritiene che questa relazione simbiotica fosse una delle caratteristiche che ha permesso la colonizzazione dell'ambiente terrestre da parte delle piante.

I glomeromicoti hanno miceli non settati (cenociti). Sono caratterizzati dall'essere generalmente ipogei e hanno solo una riproduzione asessuata. Le spore germinano nel terreno fino a colonizzare una radice e successivamente formare arbuscoli e vescicole. Gli arbuscoli sono ife ramificate che assorbono i nutrienti delle piante e le vescicole sono strutture del serbatoio dei lipidi.

Micorriza arbuscolare. Di Msturmel, tramite Wikimedia Commons

Le specie di Glomeromycota sono distribuite in tutto il pianeta in varie condizioni climatiche, essendo simbionti di briofite e piante vascolari. I membri dell'ordine Archaeosporales formano simbionti con i cianobatteri.

Attualmente sono note circa 214 specie di Glomeromycota, classificate in quattro ordini, 13 famiglie e 19 generi. Questi furono osservati per la prima volta nel 1842 e localizzati nella famiglia Endogonaceae degli Zygomycota per la presenza di spore a pareti spesse. Successivamente, sulla base di studi molecolari, furono localizzati in un nuovo phyllum (Glomeromycota) all'inizio del XXI secolo.

Caratteristiche generali

Questi funghi sono multicellulari e formano ife non settate (cenociti). Queste ife possono crescere all'interno delle cellule della radice (intracellulare) o tra di esse (intercellulare).

Habitat

I Glomeromycota sono distribuiti in tutto il mondo, occupando praticamente tutti i biomi del pianeta. Tendono ad essere più abbondanti e diversificati negli ecosistemi tropicali.

Il maggior numero di specie è presente in Asia, seguita dal Sud America. Finora solo tre specie sono state trovate in Antartide.

Possono essere presenti in ambienti disturbati, associati a colture e più abbondantemente negli ecosistemi terrestri naturali, dalle foreste tropicali ai deserti.

Più del 40% delle specie in questo gruppo sono cosmopolite e solo il 26% è endemico, mentre il resto ha una distribuzione disgiunta.

Stile di vita

I glomeromiceti sono funghi simbionti obbligati, cioè richiedono di vivere in simbiosi con altri organismi.

Si associano alle radici delle piante e formano endomicorrize (con le ife del fungo all'interno delle cellule della radice della pianta). Questo è vantaggioso per entrambe le specie; il fungo e la pianta associata.

I funghi appartenenti al phyllum Glomeromycota non sono parassiti patogeni, non provocano malattie o effetti nocivi ad altri esseri viventi.

Riproduzione

I funghi Glomeromycota non mostrano riproduzione sessuale. Si riproducono solo asessualmente attraverso le clamidiospore, che sono spore di resistenza a condizioni ambientali sfavorevoli.

Questi funghi si disperdono per frammentazione del loro micelio (insieme di filamenti o ife), insieme a frammenti di radici di piante che hanno colonizzato. Sono anche diffusi dalle clamidospore.

Micelio e nutrizione

Il micelio o insieme di filamenti dei funghi Glomeromycotas è cenocitico; cioè, le ife non hanno partizioni o setti e le cellule hanno molti nuclei.

Le ife hanno pareti cellulari con chitina, che conferisce loro rigidità. Questa rigidità e tenacità facilita la sua penetrazione nelle cellule delle radici delle piante.

Il micelio del fungo si sviluppa all'interno della radice (micelio intraradicale, formando endomicorrize) e anche all'esterno della radice (micelio extraradicale). L'associazione simbiotica fungo-radice delle piante è chiamata micorriza.

Le ife dei funghi Glomeromycotas hanno anche la capacità di penetrare nelle cellule corticali (o cellule della corteccia, situate sotto l'epidermide) delle radici e formano strutture chiamate arbuscole e vescicole.

I cespugli sono formati da un haustorio o ifa specializzato, che assorbe i nutrienti dalla radice della pianta. Questa ifa haustoriana è altamente ramificata e si sviluppa intracellulare (all'interno delle cellule della radice).

Lo scambio di nutrienti tra i due simbionti (pianta e fungo) avviene negli arbuscoli.

Il fungo fornisce alla pianta i macronutrienti, in particolare il fosforo (P), che preleva dal terreno in modo efficiente. Per fornire alla pianta questi macronutrienti vegetali, il fungo utilizza un micelio extraradicale, che cresce in associazione con la radice ma esternamente ad essa. La pianta fornisce al fungo gli zuccheri (carboidrati) che ha prodotto grazie alla fotosintesi.

Alcuni funghi Glomeromycotas hanno vescicole, che sono strutture a forma di palloncino dove immagazzinano i lipidi (grassi) come sostanze di riserva.

Figura 2. Schema di micorriza arbuscolare. Fonte: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: opera mederivativa: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Sistema Hyphal

Il sistema miceliale (insieme di ife) è composto dal micelio interno (all'interno dei tessuti radicali) e dal micelio esterno (che si estende attraverso la superficie del suolo.

I miceli esterni sono ramificati. Questi formano una rete che interconnette le radici di piante di specie diverse nell'ecosistema.

Nel micelio interno ci sono due tipi di ife. I tipi Paris sono esclusivamente intracellulari ea forma di spirale, mentre quelli del tipo Arum sono principalmente intercellulari.

Le ife intracellulari si ramificano per formare arbuscules (ife ramificate che occupano più del 35% del volume della cellula infetta). Questi sono di breve durata ed è il sito di scambio di nutrienti tra simbionti.

In alcuni gruppi di Glomeromycota sono presenti vescicole che sono strutture che si formano all'apice delle ife e accumulano sostanze nutritive.

Le spore sono asessuali con pareti spesse e multinucleate. I nuclei sono generalmente geneticamente diversi (eterocarioti).

Filogenesi e tassonomia

I primi Glomeromycota furono osservati nel XIX secolo e si trovavano nella classe degli Zygomycetes per la presenza di spore a pareti spesse. Durante gli anni '90, tutti i funghi micorrizici arbuscolari sono stati determinati per essere simbionti obbligati, con caratteristiche morfologiche uniche.

Nel 2001 è stato istituito il Glomeromycota phylum sulla base delle caratteristiche morfologiche, biochimiche e molecolari. Questo è un gruppo gemello del sottoregione Dikarya.

Ordini

È diviso in quattro ordini: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales e Paraglomerales. Questi comprendono 13 famiglie, 19 generi e finora sono state descritte 222 specie.

Gli archeosporali formano endosimbionti con cianobatteri o micorrize con arbuscoli e le loro spore sono incolori. È composto da tre famiglie e circa cinque specie.

Le Diversisporali hanno arbuscoli e quasi mai formano vescicole. Sono state descritte otto famiglie e circa 104 specie.

Glomerales è il gruppo più numeroso. Presenta arbuscoli, vescicole e spore con una varia morfologia. È composto da due famiglie e il genere Glomus è il più numeroso con circa 74 specie.

Nei Paraglomerali sono presenti arbuscoli e non si sviluppano vescicole e le spore sono incolori. Contiene una famiglia e un genere con quattro specie descritte.

Nutrizione

I funghi micorrizici arbuscolari sono endosimbionti obbligati, quindi non possono sopravvivere al di fuori del loro ospite.

Più del 90% delle piante vascolari e l'80% di tutte le piante terrestri mostrano associazioni simbiotiche con un Glomeromycota. Fossili di micorrize arbuscolari sono stati trovati nel primo Devoniano (circa 420 milioni di anni fa).

Si ritiene che questi funghi fossero di vitale importanza nella colonizzazione dell'ambiente terrestre da parte delle piante. Questi hanno contribuito alla sua nutrizione, principalmente per l'uso di fosforo e micronutrienti.

Relazione tra simbionti

La pianta è la fonte di carbonio per il fungo. I fotosintesi vengono trasportati alla radice e mobilitati al fungo attraverso gli arbuscoli. Successivamente questi zuccheri (principalmente esosi) vengono trasformati in lipidi.

I lipidi vengono accumulati nelle vescicole e da qui trasportati alla rete di ife intra ed extra radicali per la nutrizione del fungo.

Il fungo da parte sua contribuisce all'assorbimento del fosforo inorganico in ambienti poveri di questo nutriente per la pianta. Possono inoltre sfruttare l'azoto contenuto nella lettiera e altre sostanze organiche presenti nel terreno.

Riproduzione

Fino ad ora, la riproduzione asessuata è stata evidenziata solo in Glomeromycota.

Le spore asessuali hanno pareti molto spesse e grandi (40-800 µm). Questi possono verificarsi in uno sporocarpo (rete ifale) che si forma direttamente nella radice, nel terreno o in altre strutture (resti di semi, insetti o altro). Sono multinucleati (da centinaia a migliaia di nuclei) e possono essere geneticamente distinti

Colonizzazione dell'ospite

Le spore cadono a terra e vengono trasportate da insetti, piccoli mammiferi o acqua. Successivamente germinano, attraversando una brevissima fase saprofitica. I tubi germinali possono crescere di 20-30 mm per colonizzare una radice.

Una volta che il tubo germinale entra in contatto con la radice, viene prodotto un appressorio (struttura adesiva) che penetra nelle cellule epidermiche. Le ife raggiungono la corteccia radicolare, sia a livello intercellulare che intracellulare, e si formano arbuscoli, vescicole e la rete di ife extraradicali.

Ciclo vitale

Per spiegare il ciclo di vita dei funghi del phyllum Glomeromycota, verrà preso come esempio il ciclo dei funghi del genere Glomus. Questo genere produce le sue spore alle estremità delle sue ife, all'interno della radice della pianta o al di fuori di essa, nel terreno.

Le spore delle clamidospore (resistenti), quando germinano, producono ife che crescono nel terreno fino a quando sono a contatto con le radici. Il fungo penetra nella radice e cresce negli spazi intercellulari o attraversa la parete cellulare e si sviluppa all'interno delle cellule della radice.

Una volta che la radice è penetrata, il fungo forma degli arbuscoli (strutture ifali altamente ramificate). Gli arbuscoli funzionano come un luogo per lo scambio di nutrienti con la pianta. Il fungo può anche formare vescicole che fungono da organi di immagazzinamento dei nutrienti.

In altre ife specializzate chiamate sporangiofore, alle loro estremità si formano strutture chiamate sporangi, che sono a forma di sacco e contengono le spore. Quando lo sporangio matura, si rompe e rilascia le spore (clamidospore), riavviando il ciclo vitale di questi funghi.

Lo studio del genoma (set di geni) di 4 specie di funghi del genere Glomus, ha rivelato la presenza di geni che codificano proteine ​​essenziali per la meiosi delle cellule eucariotiche (con nuclei).

Poiché la meiosi è considerata un tipo di divisione cellulare della riproduzione sessuale, ci si aspetterebbe che nel ciclo di vita di questi funghi ci sia uno stadio di riproduzione sessuale. Ad oggi, nessuno stadio sessuale è stato identificato nel ciclo di vita dei funghi del genere Glomus nonostante possiedano i macchinari per eseguirlo.

Importanza ecologica ed economica

Il ruolo dei funghi Glomeromycotas negli ecosistemi è di vitale importanza. Fornendo macronutrienti essenziali alle piante con cui sono associati in simbiosi, favoriscono la conservazione della diversità vegetale.

Inoltre, questi funghi forniscono alle piante simbionti di resistenza alla siccità e agli agenti patogeni.

Dal punto di vista economico, promuovendo la simbiosi dei funghi Glomeromycotas con le piante coltivabili, si aumenta la loro sopravvivenza, si migliora la loro resa e si aumenta la produzione. Questi funghi sono usati come inoculi del suolo o biofertilizzanti in molte colture.

Esempi di funghi Glomeromycota: genere

Tra i funghi Glomeromycota si possono segnalare diverse specie appartenenti al genere Glomus, che è un genere di funghi arbuscolari micorrizici (AM), con specie che formano associazioni simbiotiche (dette micorrize) con le radici delle piante. Questo è il genere più numeroso di funghi AM con 85 specie descritte.

Tra le specie del genere Glomus si possono citare: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, tra gli altri.

Riferimenti

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