RETICOLO ENDOPLASMATICO: CARATTERISTICHE, STRUTTURA E FUNZIONI - ANATOMIA E FISIOLOGIA - 2025

Il reticolo endoplasmatico è un organello cellulare membranoso presente in tutte le cellule eucariotiche. Questo sistema complesso occupa circa più della metà delle membrane in una cellula animale comune. Le membrane continuano fino a incontrare la membrana nucleare, formando un elemento continuo.

Questa struttura è distribuita in tutto il citoplasma cellulare sotto forma di un labirinto. È una sorta di rete di tubuli collegati tra loro con strutture a sacco. La biosintesi di proteine ​​e lipidi avviene all'interno del reticolo endoplasmatico. Quasi tutte le proteine ​​che devono essere trasportate all'esterno della cellula passano prima attraverso il reticolo.

La membrana del reticolo non è solo responsabile della separazione dell'interno di questo organello dallo spazio citoplasmatico e della mediazione del trasporto delle molecole tra questi compartimenti cellulari; È anche coinvolto nella sintesi dei lipidi, che faranno parte della membrana plasmatica della cellula e delle membrane degli altri organelli.

Il reticolo è diviso in liscio e ruvido, a seconda della presenza o dell'assenza di ribosomi nelle sue membrane. Il reticolo endoplasmatico ruvido ha ribosomi attaccati alla membrana (la presenza di ribosomi gli conferisce un aspetto “ruvido”) e la forma dei tubuli è leggermente diritta.

Da parte sua, il reticolo endoplasmatico liscio è privo di ribosomi e la forma della struttura è molto più irregolare. La funzione del reticolo endoplasmatico ruvido è diretta principalmente all'elaborazione delle proteine. Al contrario, il liscio è responsabile del metabolismo dei lipidi.

Caratteristiche generali

Il reticolo endoplasmatico è una rete membranosa presente in tutte le cellule eucariotiche. È composto da sacculi o cisterne e strutture tubolari che formano un continuum con la membrana del nucleo e sono distribuiti in tutta la cellula.

Il lume del reticolo è caratterizzato da alte concentrazioni di ioni calcio, oltre a un ambiente ossidante. Entrambe le proprietà gli consentono di svolgere le sue funzioni.

Il reticolo endoplasmatico è considerato il più grande organello presente nelle cellule. Il volume della cella di questo scomparto copre circa il 10% dell'interno della cella.

Classificazione

Reticolo endoplasmatico rugoso

Il reticolo endoplasmatico ruvido ha un'alta densità di ribosomi sulla superficie. È la regione in cui avvengono tutti i processi relativi alla sintesi e alla modifica delle proteine. Il suo aspetto è prevalentemente tubolare.

Reticolo endoplasmatico liscio

Il reticolo endoplasmatico liscio non ha ribosomi. È abbondante nei tipi cellulari che hanno un metabolismo attivo nella sintesi dei lipidi; per esempio, nelle cellule dei testicoli e delle ovaie, che sono cellule produttrici di steroidi.

Allo stesso modo, il reticolo endoplasmatico liscio si trova in una proporzione abbastanza elevata nelle cellule del fegato (epatociti). La produzione di lipoproteine ​​avviene in quest'area.

Rispetto al reticolo endoplasmatico ruvido, la sua struttura è più complicata. L'abbondanza del reticolo liscio rispetto a quello ruvido dipende principalmente dal tipo di cellula e dalla sua funzione.

Struttura

L'architettura fisica del reticolo endoplasmatico è un sistema continuo di membrane costituito da sacche e tubuli interconnessi. Queste membrane si estendono fino al nucleo, formando un singolo lume.

Il reticolo è costruito da più domini. La distribuzione è associata ad altri organelli, diverse proteine ​​e componenti del citoscheletro. Queste interazioni sono dinamiche.

Strutturalmente, il reticolo endoplasmatico è costituito dall'involucro nucleare e dal reticolo endoplasmatico periferico, costituito dai tubuli e dalle sacche. Ogni struttura è correlata a una funzione specifica.

L'involucro nucleare, come tutte le membrane biologiche, è costituito da un doppio strato lipidico. L'interno delimitato da questo è condiviso con il reticolo periferico.

Sacche e tubuli

Le sacche che compongono il reticolo endoplasmatico sono piatte e spesso impilate. Contengono regioni curve ai bordi delle membrane. La rete tubolare non è un'entità statica; può crescere e ristrutturare.

Il sistema sacco e tubulo è presente in tutte le cellule eucariotiche. Tuttavia, varia in forma e struttura a seconda del tipo di cellula.

Il reticolo delle cellule con funzioni importanti nella sintesi proteica è composto principalmente da sacche, mentre le cellule più legate alla sintesi lipidica e alla segnalazione del calcio sono composte da un maggior numero di tubuli.

Esempi di cellule con un numero elevato di sacche sono le cellule secretorie del pancreas e le cellule B. Al contrario, le cellule muscolari e le cellule del fegato hanno una rete di tubuli prominenti.

Caratteristiche

Il reticolo endoplasmatico è coinvolto in una serie di processi tra cui sintesi proteica, traffico e ripiegamento e modifiche, come la formazione di legami disolfuro, la glicosilazione e l'aggiunta di glicolipidi. Inoltre, partecipa alla biosintesi dei lipidi di membrana.

Recenti studi hanno collegato il reticolo alle risposte allo stress cellulare e possono persino indurre processi di apoptosi, sebbene i meccanismi non siano stati completamente chiariti. Tutti questi processi sono descritti in dettaglio di seguito:

Traffico di proteine

Il reticolo endoplasmatico è strettamente legato al traffico di proteine; in particolare alle proteine ​​che devono essere inviate all'estero, all'apparato di Golgi, ai lisosomi, alla membrana plasmatica e, logicamente, a quelle che appartengono allo stesso reticolo endoplasmatico.

Secrezione di proteine

Il reticolo endoplasmatico è il comportamento cellulare coinvolto nella sintesi di proteine ​​che devono essere portate all'esterno della cellula. Questa funzione è stata chiarita da un gruppo di ricercatori negli anni '60, studiando le cellule del pancreas la cui funzione è quella di secernere enzimi digestivi.

Questo gruppo, guidato da George Palade, è riuscito a marcare le proteine ​​usando amminoacidi radioattivi. In questo modo è stato possibile tracciare e localizzare le proteine ​​mediante una tecnica chiamata autoradiografia.

Le proteine ​​marcate radioattivamente potrebbero essere ricondotte al reticolo endoplasmatico. Questo risultato indica che il reticolo è coinvolto nella sintesi di proteine ​​la cui destinazione finale è la secrezione.

Successivamente, le proteine ​​si spostano nell'apparato di Golgi, dove vengono "impacchettate" in vescicole il cui contenuto verrà secreto.

Fusione

Il processo di secrezione avviene perché la membrana delle vescicole può fondersi con la membrana plasmatica della cellula (entrambe sono di natura lipidica). In questo modo, il contenuto può essere rilasciato all'esterno della cella.

In altre parole, le proteine ​​secrete (e anche le proteine ​​mirate al lisosoma e alla membrana plasmatica) devono seguire un percorso specifico che coinvolge il reticolo endoplasmatico ruvido, l'apparato di Golgi, le vescicole secretorie e infine l'esterno della cellula.

Proteine ​​di membrana

Le proteine ​​destinate a essere incorporate in alcune biomembrane (membrana plasmatica, membrana di Golgi, lisosoma o reticolo) vengono prima inserite nella membrana del reticolo e non vengono rilasciate istantaneamente nel lume. Devono seguire lo stesso percorso per le proteine ​​secretorie.

Queste proteine ​​possono essere localizzate all'interno delle membrane da un settore idrofobo. Questa regione ha una serie di 20-25 amminoacidi idrobofici, che possono interagire con le catene di carbonio dei fosfolipidi. Tuttavia, il modo in cui queste proteine ​​si inseriscono è variabile.

Molte proteine ​​attraversano la membrana solo una volta, mentre altre lo fanno ripetutamente. Allo stesso modo, in alcuni casi può essere il terminale carbossilico o l'estremità terminale amminica.

L'orientamento di detta proteina viene stabilito mentre il peptide cresce e viene trasferito al reticolo endoplasmatico. Tutti i domini proteici che puntano verso il lume del reticolo si troveranno all'esterno della cellula nella loro posizione finale.

Piegatura e lavorazione delle proteine

Le molecole di natura proteica hanno una conformazione tridimensionale necessaria per svolgere tutte le loro funzioni.

Il DNA (acido desossiribonucleico), mediante un processo chiamato trascrizione, trasmette le sue informazioni a una molecola di RNA (acido ribonucleico). L'RNA passa quindi nelle proteine ​​attraverso il processo di traduzione. I peptidi vengono trasferiti al reticolo quando il processo di traduzione è in corso.

Queste catene di amminoacidi sono disposte in modo tridimensionale all'interno del reticolo con l'aiuto di proteine ​​chiamate chaperones: una proteina della famiglia Hsp70 (heat shock protein o heat shock protein per il suo acronimo in inglese; il numero 70 si riferisce alla sua massa atomica, 70 KDa) denominato BiP.

La proteina BiP può legarsi alla catena polipeptidica e mediare il suo ripiegamento. Allo stesso modo, partecipa all'assemblaggio delle diverse subunità che compongono la struttura quaternaria delle proteine.

Le proteine ​​che non sono state piegate correttamente vengono trattenute dal reticolo e rimangono legate al BiP o si degradano.

Quando la cellula è sottoposta a condizioni di stress, il reticolo reagisce ad essa e, di conseguenza, non si verifica il corretto ripiegamento delle proteine. La cellula può rivolgersi ad altri sistemi e produrre proteine ​​che mantengono l'omeostasi del reticolo.

Formazione di legami disolfuro

Un ponte disolfuro è un legame covalente tra i gruppi sulfidrilici che fanno parte della struttura amminoacidica della cisteina. Questa interazione è cruciale per il funzionamento di alcune proteine; allo stesso modo, definisce la struttura delle proteine ​​che le presentano.

Questi legami non possono essere formati in altri compartimenti cellulari (ad esempio, nel citosol), perché non ha un ambiente ossidante che ne favorisca la formazione.

C'è un enzima coinvolto nella formazione (e rottura) di questi legami: la proteina disolfuro isomerasi.

La glicosilazione

Nel reticolo avviene il processo di glicosilazione, in specifici residui di asparagina. Come il ripiegamento delle proteine, la glicosilazione si verifica durante il processo di traduzione.

Le unità oligosaccaridiche sono costituite da quattordici residui di zucchero. Sono trasferiti all'asparagina da un enzima chiamato oligosacaryltransferase, situato nella membrana.

Mentre la proteina è nel reticolo, vengono rimossi tre residui di glucosio e un residuo di mannosio. Queste proteine ​​vengono portate all'apparato di Golgi per ulteriori elaborazioni.

D'altra parte, alcune proteine ​​non sono ancorate alla membrana plasmatica da una porzione di peptidi idrofobici. Al contrario, sono attaccati a determinati glicolipidi che funzionano come un sistema di ancoraggio e sono chiamati glicosilfosfatidilinositolo (abbreviato in GPI).

Questo sistema è assemblato nella membrana del reticolo e prevede il legame di GPI al carbonio terminale della proteina.

Sintesi lipidica

Il reticolo endoplasmatico gioca un ruolo cruciale nella biosintesi dei lipidi; in particolare, il reticolo endoplasmatico liscio. I lipidi sono una componente indispensabile delle membrane plasmatiche delle cellule.

I lipidi sono molecole altamente idrofobiche, quindi non possono essere sintetizzati in ambienti acquosi. Pertanto, la sua sintesi avviene in associazione con componenti membranose esistenti. Il trasporto di questi lipidi avviene in vescicole o tramite proteine ​​trasportatrici.

Le membrane delle cellule eucariotiche sono costituite da tre tipi di lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e colesterolo.

I fosfolipidi derivano dal glicerolo e sono i componenti strutturali più importanti. Questi sono sintetizzati nella regione della membrana del reticolo che punta alla faccia citosolica. Diversi enzimi partecipano al processo.

La membrana cresce per integrazione di nuovi lipidi. Grazie all'esistenza dell'enzima flipasi, la crescita può avvenire in entrambe le metà della membrana. Questo enzima è responsabile del trasferimento dei lipidi da un lato del doppio strato all'altro.

Nel reticolo avvengono anche i processi di sintesi del colesterolo e delle ceramidi. Quest'ultimo viaggia verso l'apparato di Golgi per produrre glicolipidi o sfingomielina.

Stoccaggio del calcio

La molecola di calcio partecipa come segnalatore a diversi processi, che si tratti della fusione o associazione di proteine ​​con altre proteine ​​o con acidi nucleici.

L'interno del reticolo endoplasmatico ha concentrazioni di calcio comprese tra 100 e 800 µM. I canali e i recettori del calcio che rilasciano il calcio si trovano nel reticolo. Il rilascio di calcio si verifica quando la fosfolipasi C viene stimolata dall'attivazione dei recettori accoppiati a proteine ​​G (GPCR).

Inoltre, si verifica l'eliminazione del fosfatidilinositolo 4,5 bisfosfato nel diacilglicerolo e nell'inositolo trifosfato; quest'ultimo è responsabile del rilascio di calcio.

Le cellule muscolari possiedono un reticolo endoplasmatico specializzato nel sequestro degli ioni calcio, chiamato reticolo sarcoplasmatico. È coinvolto nella contrazione muscolare e nei processi di rilassamento.

Riferimenti

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