DOMINIO ARCHAEA: ORIGINE, CARATTERISTICHE, CLASSIFICAZIONE, NUTRIZIONE - BIOLOGIA - 2025

Il dominio degli archei o regno degli archei rappresenta uno dei tre domini della vita. È composto da organismi procarioti microscopici unicellulari molto simili e allo stesso tempo molto diversi da batteri ed eucarioti per molti aspetti.

L'esistenza di questo gruppo è stata dimostrata poco tempo fa, più o meno alla fine degli anni '70, da un gruppo di ricercatori guidati da Carl Woese, che riteneva che la vita potesse essere divisa in eucarioti e due tipi di organismi procarioti: batteri e archeobatteri, chiamati anche archeobatteri.

Sorgenti calde "Morning Glory" nel Parco Nazionale di Yellowstone, USA, il cui colore è dato da archaea (Fonte: ZYjacklin tramite Wikimedia Commons) Gli studi di Woese e collaboratori si sono basati su analisi filogenetiche comparative tra le sequenze di RNA ribosomiale di tutte le esseri viventi, e la nozione dei tre domini è mantenuta, nonostante l'immensa quantità di sequenze che continua ad essere aggiunta ai cataloghi di RNA ribosomiale (database).

Questi studi sono riusciti a intravedere la possibilità che gli archaea siano un gruppo sorella degli eucarioti, nonostante le loro somiglianze con le loro controparti procariotiche (batteri), quindi potrebbero rappresentare il "collegamento mancante" tra procarioti ed eucarioti.

Anche se pochi sono coloro che si dedicano allo studio degli archei e questo gruppo è abbastanza ignorato da molti studenti di biologia, si ritiene che questi microrganismi rappresentino più del 20% di tutti i procarioti esistenti nelle acque oceaniche, tra 1 e 1 5% nei suoli e il gruppo più dominante nei sedimenti marini e negli habitat geotermici.

Inoltre, gli archei sono caratterizzati dal vivere in condizioni "estreme" come sorgenti termali, saline, ambienti con temperature molto elevate e pH molto acido, luoghi inospitali dove la concentrazione di ossigeno è molto bassa o nulla, ecc.

Questi microrganismi sono di grande importanza ecologica in quanto partecipano a molti dei cicli biogeochimici, contribuendo, ad esempio, al ciclo del carbonio, dell'azoto e dello zolfo.

Origine evolutiva e relazioni filogenetiche

Ci sono tre teorie sulla possibile origine dei tre domini della vita proposte da Woese e colleghi:

1. I batteri si sono differenziati per primi, formando una stirpe che ha prodotto archaea ed eucarioti.
2. Un lignaggio "proto-eucariotico" si è discostato da un lignaggio completamente procariotico (quello dei batteri e degli archei)
3. Archaea si discostava da una stirpe che in seguito ha dato origine a eucarioti e batteri

Nel 1989, due ricercatori, Gogarten e Iwabe, hanno proposto indipendentemente un modo per analizzare filogeneticamente tutti gli organismi viventi (cosa impossibile da fare da studi sulla sequenza di un singolo gene).

Iwabe si è avvalsa dell'analisi delle sequenze di geni prodotte in eventi "precoci" di duplicazione genica, "radicando" l'albero della vita dal confronto della sequenza dei geni paraloghi che codificano i fattori di allungamento.

I fattori di allungamento sono proteine ​​che legano GTP che partecipano alla traduzione, in particolare al legame delle molecole di RNA di trasferimento amioacilato ai ribosomi e alla traslocazione dell'RNA di trasferimento peptidilico.

Secondo i risultati dei confronti tra le sequenze dei tre gruppi, i geni che codificano per i fattori di allungamento negli archei sono più simili a quelli degli organismi eucarioti che a quelli dei batteri.

L'albero della vita (Fonte: File: Etichette albero collassato semplificato.png L'autore del caricamento originale era TimVickers su Wikipedia in inglese, traduzione in galiziano di Elisardojm tramite Wikimedia Commons) Gogarten, invece, ha confrontato le sequenze di altri geni prodotti da eventi di duplicazione, in particolare di quelli che codificano per le subunità di tipo V e tipo F dell'enzima ATPasi che si trova rispettivamente in archeobatteri / eucarioti e batteri.

I risultati ottenuti da Gogarten, come quelli annotati sopra, dimostrano che questi geni in archaea (che presumibilmente sono nati da eventi di duplicazione genetica) sono più strettamente correlati agli eucarioti che alle loro controparti batteriche.

Queste argomentazioni sono state supportate anche dall'analisi condotta da altri ricercatori molti anni dopo, che hanno utilizzato sequenze di un'altra famiglia di geni duplicati, quella delle aminoacil sintetasi trasferiscono gli RNA, rafforzando il concetto di "vicinanza" tra archaea ed eucarioti.

L'albero di Woese

L'albero della vita di Woese

Woese ha utilizzato le analisi condotte da Gogarten e Iwabe e altri studi relativi alle sequenze di RNA ribosomiale per proporre la sua "versione" dell'albero della vita, dove diventa evidente che gli archaea e gli eucarioti costituiscono gruppi "sorelle", separati dai batteri anche se le sequenze di RNA ribosomiale tra archaea e batteri sono più simili tra loro.

Caratteristiche generali del dominio archeologico

Gli archei sono noti per alcune caratteristiche molto particolari (le loro) e anche per presentare "combinazioni" di caratteristiche che un tempo si pensava fossero esclusive di batteri o organismi eucarioti.

- Come i batteri, gli archei sono organismi procarioti , cioè all'interno del materiale genetico non sono racchiusi da una membrana (non hanno nucleo) e non sono presenti organelli citoplasmatici membranosi.

- In generale, sono microrganismi di dimensioni simili ai batteri, il loro DNA ha la forma di un cromosoma circolare e alcuni frammenti circolari più piccoli noti come plasmidi .

- Condividono la presenza di enzimi topoisomerasi e girasi simili con i batteri, che rappresenta una prova "indiretta" della "vicinanza" in termini di struttura cromosomica di entrambi i gruppi di organismi.

- Tuttavia, i geni degli archaea mostrano una grande omologia con molti geni eucariotici, specialmente quelli la cui scoperta deriva da studi con antibiotici.

- Il meccanismo di replicazione , trascrizione e traduzione di eucarioti e archea è molto simile, soprattutto per quanto riguarda l'enzima DNA polimerasi.

- I loro geni che codificano per le proteine non hanno introni (ma altri lo hanno), altrimenti i geni eucariotici. Inoltre, gli archei hanno proteine ​​simili agli istoni associate al loro DNA, presenti negli eucarioti e assenti nei batteri.

- Sono caratterizzati dalla presenza di lipidi isoprenil etere nelle loro membrane cellulari, nonché dall'assenza di lipidi acilestere e di una sintetasi di acidi grassi.

- Una delle subunità del suo enzima RNA polimerasi è divisa e i suoi RNA messaggeri, come nei batteri, non hanno "cappe" (dal cappuccio inglese) alle loro estremità 5 '.

- Hanno una gamma molto specifica di sensibilità agli antibiotici e hanno enzimi di restrizione di tipo II molto simili a quelli che sono stati descritti per i batteri.

- Un'altra caratteristica importante ha a che fare con il fatto che gran parte degli archei ha una parete cellulare , ma a differenza dei batteri, questa non è composta da peptidoglicano.

Caratteristiche dei suoi lipidi di membrana

I lipidi di membrana degli archei differiscono notevolmente da quelli presenti nei batteri e negli organismi eucarioti, e questa è stata considerata una caratteristica differenziale molto importante.

La principale differenza tra queste molecole anfipatiche (con un'estremità polare idrofila e una apolare idrofobica) è che il legame tra la porzione di glicerolo e le catene di acidi grassi nei lipidi di archaea è attraverso un legame etereo, mentre nel batteri ed eucarioti corrispondono a un legame estere.

Un'altra importante differenza è che gli archaea hanno lipidi con acidi grassi caratterizzati dalla presenza di catene isopreniliche altamente ramificate con gruppi metilici, mentre eucarioti e batteri hanno acidi grassi a catena prevalentemente non ramificata.

I lipidi di eucarioti e batteri sono "costruiti" su uno scheletro di glicerolo a cui le catene di acidi grassi sono esterificate nelle posizioni corrispondenti agli atomi di carbonio 1 e 2, ma negli archaea gli eteri di glicerina contengono acidi grasso nelle posizioni 2 e 3.

Un'altra differenza rispetto ai lipidi di membrana ha a che fare con il loro percorso biosintetico, poiché alcuni enzimi sono diversi anche negli archaea.

Ad esempio, alcune specie di archea hanno un enzima bifunzionale prenil transferasi, che è responsabile di fornire i precursori sia per la sintesi dello squalene che per la sintesi degli isoprenoidi gliceril-lipidici. Nei batteri e negli eucarioti queste funzioni sono svolte da enzimi separati.

Classificazione degli archei

Secondo i dati delle sequenze delle piccole subunità degli RNA ribosomiali degli archaea, questo gruppo è stato diviso principalmente in due "phyla", che sono conosciuti come il phylum Crenarchaeota e il phylum Euryarchaeota, i cui membri sono, sopra tutti, archaea coltivati ​​in vitro.

Tuttavia, molti degli archei recentemente descritti non sono stati coltivati ​​in vitro e sono solo lontanamente correlati a sequenze che sono state isolate da specie mantenute in laboratorio.

Phylum Crenarchaeota

Questo gruppo è formato principalmente da specie di archeobatteri ipertermofili e termoacidofili, cioè quei generi di archei che abitano ambienti inospitali con condizioni termiche e di pH estreme.

È composto da un'unica classe tassonomica, nota come Thermoprotei, all'interno della quale si trovano i seguenti cinque ordini tassonomici: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales e Thermoproteales.

Esempi di alcuni dei generi appartenenti a dette classi possono essere i generi Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus e Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

I membri di questo gruppo hanno una gamma ecologica leggermente più ampia, potendo trovarvi alcune specie metanogeniche ipertermofile, metanogene, alofile e persino termofile, archaea denitrificante, zolfo riducente, ferro ossidante e alcuni organotrofi.

Le classi tassonomiche descritte per Euriarchaeotes sono otto e sono note come Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci e Thermoplasmata.

Molti degli archei appartenenti a questo gruppo sono ampiamente distribuiti, rinvenuti nei suoli, sedimenti e acque marine, nonché negli ambienti estremi descritti.

Phylum Thaumarchaeota

Questo phylum è stato definito relativamente di recente e pochissime delle specie ad esso appartenenti sono state coltivate in vitro, quindi si sa poco di questi organismi.

Tutti i componenti della punta traggono la loro energia dall'ossidazione dell'ammoniaca e sono distribuiti globalmente in corpi d'acqua dolce, suoli, sedimenti e acque termali.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota e Goarchaeota

Alcuni ricercatori esperti nell'arte, sulla base dell'analisi di sequenze genomiche, hanno recentemente determinato l'esistenza di tre ulteriori phyla nel regno Archaea, sebbene le specie proposte per questi phyla non siano ancora state isolate in laboratorio.

In generale, i membri di questi phyla sono stati trovati sotto la superficie di molti ecosistemi terrestri e marini, ma anche nelle sorgenti calde e nei sistemi idrotermali di acque profonde.

Nutrizione

La maggior parte delle specie di archaea con organismi chemiotrofici, cioè, sono in grado di utilizzare composti inorganici altamente ridotti per ottenere l'energia di cui hanno bisogno per "muovere" il loro meccanismo metabolico, specialmente quello che ha a che fare con la respirazione.

La "specificità" per le molecole inorganiche che usano come substrati per produrre energia dipende dall'ambiente in cui si sviluppa ogni specie particolare.

Altri archei, oltre a piante, alghe, briofite e cianobatteri, sono capaci di fotosintesi, cioè utilizzano e convertono l'energia luminosa dei raggi solari in energia chimica utilizzabile.

È stato dimostrato che alcuni archei abitano lo stomaco (rumine) di alcuni ruminanti (tra cui mucche, pecore, capre, ecc.), Motivo per cui sono classificati come "archeologi mutualistici", poiché consumano parte della fibra che questi animali ingeriscono e collaborano alla digestione di alcuni dei suoi componenti.

Riproduzione

Come i batteri, gli archei sono organismi unicellulari la cui riproduzione è esclusivamente asessuata. I principali meccanismi descritti dalle specie mantenute in vitro sono:

- Fissione binaria, dove ogni arco è "diviso" a metà per creare due cellule identiche

- Germogliamento o "frammentazione", in cui le cellule perdono "frammenti" o "porzioni" di se stesse in grado di formare nuove cellule geneticamente identiche.

Habitat

Gli archei sono stati principalmente legati ad ambienti “estremi”, cioè quei luoghi naturali che impongono gravi restrizioni al normale sviluppo degli esseri viventi, soprattutto in termini di temperatura, pH, salinità, anaerobiosi (assenza di ossigeno), ecc. ; ecco perché il loro studio è estremamente interessante, in quanto hanno adattamenti unici.

Tuttavia, le più recenti tecniche di analisi molecolare per l'identificazione di specie di microrganismi non coltivate (isolate e tenute in vitro in laboratorio) hanno permesso di rilevare la presenza di archeo in ambienti quotidiani come il suolo, il rumine di alcuni animali, acque oceaniche e laghi, tra gli altri.

Tuttavia, la maggior parte degli archei che sono stati identificati in natura sono classificati in base all'habitat che occupano, i termini "ipertermofili", "acidofili" e "termoacidofili estremi", "alofili estremi" sono familiari in letteratura. e "metanogeni".

Gli ambienti occupati dagli archei ipertermofili sono quelli caratterizzati da temperature costanti molto elevate (ben al di sopra delle temperature "normali" a cui è sottoposta la maggior parte degli esseri viventi).

Gli ambienti dove vivono gli acidofili estremi, invece, sono quelli dove il pH è molto basso e questi possono essere distinti anche da temperature elevate (termoacidofili estremi), mentre gli ambienti degli alofili estremi sono quelli dove la concentrazione di sali è molto alta .

Gli archeobatteri metanogeni vivono in assenza di ossigeno o anaerobiosi, in ambienti dove possono utilizzare altre molecole come accettori di elettroni nel loro metabolismo e sono in grado di produrre metano come prodotto di "rifiuto" metabolico.

Esempi di specie di archaea

Ci sono numerose specie conosciute di archei, ma solo alcune di esse saranno menzionate qui.

Ignicoccus hospitalis e Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis appartiene al genere dei crenarqueotes noto come Ignicoccus ed è un organismo chemolitoautotrofico che utilizza l'idrogeno molecolare come donatore di elettroni per la riduzione dello zolfo. Questa specie ha il genoma più piccolo di tutti gli archaea finora descritti in vitro.

I. hospitalis si comporta come un "parassita" o "simbionte" di un'altra specie: Nanoarchaeum equitans. Quest'ultimo non è stato coltivato in vitro e il suo genoma è il più piccolo di tutti gli archei incolti che sono stati descritti.

Vive principalmente in ambienti marini e non possiede geni per la biosintesi di lipidi, amminoacidi, nucleotidi o cofattori, quindi l'evidenza sperimentale suggerisce che ottiene queste molecole grazie alla sua interazione con I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Si tratta di una specie di archaea anaerobica termoacidofila, cioè vive in ambienti poveri o completamente privi di ossigeno, con temperature elevate e pH estremamente basso. È stato trovato per la prima volta in corpi termali terrestri in Kamchatka.

Staphylothermus hellenicus

Questo arca appartiene al bordo dei Crenarqueotas, precisamente all'ordine dei Desulfurococcales. È un archeotrofio ipertermofilo (vive in ambienti molto caldi) e richiede zolfo per l'energia.

Riferimenti

1. Belfort, M. e Weiner, A. (1997). Un altro ponte tra regni: tRNA splicing in archaea ed eucarioti. Cella, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… e Fuchs, G. (2010). Fissazione autotrofica del carbonio in archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR e Doolittle, WF (1997). Archaea e transizione da procariota a eucariota. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY e Jarrell, KF (2006). Habitat archeologici: dall'estremo all'ordinario. Rivista canadese di microbiologia, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L. e De Rosa, M. (1993). Caratteristiche uniche dei lipidi di Archaea. Microbiologia sistematica e applicata, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H. e Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis e Nanoarchaeum equitans: ultrastruttura, interazione cellula-cellula e ricostruzione 3D da sezioni seriali di cellule congelate e mediante criotomografia elettronica. Archivi di microbiologia, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP e Göker, M. (2010). In rotta verso una classificazione basata sul genoma di Archaea e batteri? Microbiologia sistematica e applicata, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea nei cicli biogeochimici. Revisione annuale di microbiologia, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Una definizione dei domini Archaea, Bacteria ed Eucarya in termini di caratteristiche dell'RNA ribosomiale delle piccole subunità. Microbiologia sistematica e applicata, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN, … & Hooper, SD (2009). Un'enciclopedia genomica di batteri e Archaea basata sulla filogenesi. Natura, 462 (7276), 1056.