RHIZOPUS STOLONIFER: CARATTERISTICHE, MORFOLOGIA E CICLO VITALE - BIOLOGIA - 2024

Il Rhizopus stolonifer è un fungo fitopatogeno cosmopolita appartenente alla famiglia delle Mucoraceae, in grado di crescere e svilupparsi in un'ampia varietà di ambienti. È una specie a crescita rapida, che favorisce la colonizzazione e la decomposizione degli alimenti immagazzinati o dei prodotti agricoli.

Questa specie costituisce uno dei funghi più comuni, distribuiti a livello globale, sebbene sia più frequente nelle aree tropicali e subtropicali. Si tratta infatti di un organismo saprofitico che interviene nella colonizzazione del substrato del suolo e agisce come un parassita, invadendo i tessuti vegetali in decomposizione.

Rhizopus stolonifer. Fonte: WDKeeper

Comunemente nota come "muffa del pane nero", è caratterizzata da un fitto micelio ramificato, composto da tre tipi di ife: stoloni, sporangiofori e rizoidi. Gli sporangi generano numerose spore multinucleate che sono coinvolte nella riproduzione asessuata, a differenza della riproduzione sessuale che richiede miceli compatibili ma fisiologicamente diversi.

A livello industriale i funghi del genere Rhizopus, tra cui R. stolonifer, vengono utilizzati per la produzione di alcol etilico prodotto della fermentazione. Inoltre, questa specie viene utilizzata commercialmente per ottenere acido lattico e acido fumarico di elevata purezza utilizzati nell'industria chimica, alimentare e farmaceutica.

Caratteristiche generali

Distribuzione e habitat

Il fungo zygomycota Rhizopus stolonifer è uno dei mucorali più comuni, poiché è ampiamente distribuito in tutto il pianeta. In effetti, è uno dei primi funghi a comparire sul pane raffermo, sulle verdure e sulla frutta in decomposizione, essendo un organismo attento nei cibi deperibili.

Il Rhizopus stolonifer è uno dei primi funghi presenti nel pane. Fonte: Matt Wharton

Vive efficacemente in un intervallo di temperatura compreso tra 12 e 32 ° C, la temperatura di crescita ottimale è di 25 ° C. In effetti, le sue spore sono rare negli ambienti con aria fresca, ma sono abbondanti in ambienti umidi e intorno a prodotti biologici in decomposizione.

Di solito si trovano su terreno umido, in compost o letame, su materiale vegetale disaggregato o in polvere accumulata. Allo stesso modo, su polpa di legno, nidi di uccelli, favi o su vari semi e frutti.

Questa specie, infatti, è in grado di colonizzare un'ampia varietà di substrati naturali, poiché si adatta a diverse concentrazioni di nutrienti essenziali. Puoi infatti utilizzare azoto e carbonio semplicemente o in combinazione con diversi nutrienti.

A livello di laboratorio, Rhizopus stolonifer cresce su vari terreni di coltura, compresi quelli contenenti composti amminici e sali di ammonio. Tuttavia, non cresce su terreni con un alto contenuto di nitrati, come Czapek Dox Agar, che ha il nitrato come unica fonte di azoto.

Nella coltura in vitro, le zigospore di Rhizopus stolonifer germinano dopo 8-20 giorni ad una temperatura media di 21º C. Le spore di questo fungo richiedono infatti un periodo di riposo prima del processo di germinazione e sviluppo miceliale.

Patologie negli ortaggi e negli alimenti

Il Rhizopus stolonifer è l'agente eziologico della malattia nota come "marciume molle dei frutti", principalmente nelle fragole, nelle pesche e nei meloni. Questi frutti con un alto contenuto di zucchero e acqua sono infettati da questo fungo a causa di danni fisici o lesioni causate durante la manipolazione post-raccolta.

Durante la conservazione, i tessuti dei frutti infetti si ammorbidiscono, rilasciando un liquido con un forte odore acido. Le condizioni di temperatura e umidità elevate, infatti, favoriscono lo sviluppo del micelio, che ricopre rapidamente la superficie dei frutti.

Rhizopus stolonifer su una fragola che mostra sporangi neri. Fonte: Eric McKenzie

Sporangia e spore si sviluppano dal micelio, che alla germinazione generano vari enzimi esterasi e cutinasi che disintegrano la parete cellulare dei tessuti adiacenti. In questo modo la malattia si diffonde ai frutti sani vicini, con l'intervento degli insetti o del vento.

Test di laboratorio hanno permesso di stabilire che l'azione patogena del Rhizopus stolonifer è dovuta alla macerazione tissutale dei prodotti immagazzinati. Essendo i complessi enzimatici della poligalatturonasi (PG) e della pectinmetilesterasi (PME) responsabili di detta macerazione in frutta, verdura o tuberi in decomposizione.

In questo modo gli alimenti colpiti acquisiscono una tonalità marrone scuro, a causa dell'ampio accumulo di sporangi scuri sul micelio. In molte occasioni questo sintomo viene spesso confuso con l'attacco indotto da Monilia fructicola, l'agente eziologico del "marciume bruno".

Patologie nell'uomo

Per l'uomo, l'elevata concentrazione ambientale di spore di Rhizopus provoca un tipo di allergia alle vie respiratorie. Questa malattia è nota come polmonite da ipersensibilità o alveolite allergica estrinseca; allo stesso modo, alcune persone potrebbero manifestare reazioni cutanee.

Tassonomia

La specie Rhizopus stolonifer è un fungo cosmopolita tassonomicamente localizzato come:

- Regno dei funghi

- Phylum: Zygomycota

- Divisione: Mycota

- Suddivisione: Mycotina

- Classe: Zigomiceti

- Ordine: Mucorales

- Famiglia: Mucoraceae

- Genere: Rhizopus

- Specie: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Sinonimi

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. lussureggianti Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Morfologia

Il Rhizopus stolonifer è un fungo filamentoso che presenta sporangiofori non ramificati, lunghi 2 mm per 20 μm di spessore. Questa ifa aerea, peduncolo o sporangioforo emerge da rizoidi ben sviluppati ed è di colore marrone scuro.

Gli sporangi sono di forma sferica e di colore nero lucido, misurano 250-280 μm di diametro e hanno una struttura chiamata columella. Le sporangiospore o spore asessuate tipiche dei funghi del genere Rhizopus sono di colore nero e misurano 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer è una specie di fungo della famiglia delle Mucoraceae. Fonte: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Questa specie ha un rizoide molto ampio e abbondanti zigospore o parte sessuale del fungo. In effetti, le zigospore sono strutture sferiche, pareti cellulari spesse e lisce, di circa 200 μm di diametro.

Le colonie di Rhizopus stolonifer presentano una rapida crescita, la sua coltura in laboratorio copre completamente la capsula di Petri in soli tre giorni a 25º C. La struttura della colonia è di aspetto sodo, con micelio aereo denso e cotonoso, inizialmente bianco e poi successivamente. sfumature di grigio, rossastro o marrone.

Il suo sviluppo dinamico è infatti favorito dalla presenza di stoloni che forniscono una struttura dell'area che supporta la crescita del micelio. In questo modo, il fungo occupa rapidamente ampie aree, sia in posizione orizzontale che verticale.

Il Rhizopus stolonifer è un organismo aerobico facoltativo che cresce ampiamente sui tessuti succulenti con abbondante concentrazione di zuccheri. In questo modo il fungo accumula una riserva per il momento di sviluppare ife fertili con sporangi aerobici esterni.

Ciclo vitale

Rhizopus stolonifer si riproduce sessualmente o asessualmente. Si tratta infatti di un organismo eterotalico, che per la sua riproduzione sessuale richiede l'accoppiamento di due talli di cariche differenti per creare una spora sessuata.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale avviene in condizioni sfavorevoli con l'accoppiamento di ceppi compatibili, con conseguente zigospora. In effetti, gli sporangiofori ospitano ceppi di accoppiamento di tipo positivo "+" o negativo "-", che facilita la loro unione.

In Rhizopus stolonifer, la riproduzione sessuale inizia quando il progametangia o ife specializzate di due ceppi di segno diverso si fondono. Questa attrazione tra progametangia dissimile si verifica con l'intervento di ormoni diffusi sotto forma di gas.

Successivamente, sorgono due gametangi, o cellule apicali, ciascuno contenente abbondanti nuclei "+" e l'altro contenente nuclei "-". I gametangi si fondono, provocando l'unione di numerose coppie di nuclei "+" e "-", formando nuclei diploidi.

In questo modo si produce lo zigosporangio, un prodotto di cellule multinucleate con una parete cellulare soda, pigmentata e ruvida, che contiene una singola zigospora. In condizioni ambientali favorevoli, i nuclei diploidi subiscono il processo di meiosi appena prima che si verifichi la germinazione.

Durante la germinazione, la parete dello zigosporangio si rompe, rilasciando la zigospora, dando origine allo sporangioforo. Alla fine dello sporangioforo si trova uno sporangio che darà origine alle spore, che una volta germinate formeranno un micelio "+" o "-".

Il fungo Rhizopus stolonifer si comporta come un organismo aploide per la maggior parte del ciclo di riproduzione sessuale. Inoltre il micelio è costituito da numerose ife ramificate che assolvono alla funzione di supporto e nutrimento del fungo.

Cicli sessuali e asessuali di Rhizopus stolonifer. Fonte: Pancrat

Riproduzione asessuata

Il ciclo asessuato si verifica in condizioni favorevoli quando la produzione di sporangiofori inizia da sporangi contenenti spore sessualmente compatibili. La forma di dispersione delle spore è favorita dal vento, man mano che gli sporangi maturano, la loro sottile parete si disintegra liberando le spore.

Le ife aeree vengono generate dagli internodi e raggiungono una certa altezza. I nuclei e il citoplasma vengono quindi raggruppati verso l'estremità apicale, favorendo la crescita dell'apice delle ife aeree.

Quest'area cresce globalmente dando origine ad uno sporangio arrotondato, formato dallo sporoplasma e dalla columella. I nuclei dello sporoplasma subiscono una rapida divisione fino a trasformarsi in spongiospore.

Man mano che queste strutture maturano, la columella si disintegra, rilasciando grandi quantità di sporangiospore nell'atmosfera. In un substrato adatto e in condizioni di temperatura e umidità favorevoli, queste spore germinano.

In questo modo si forma un nuovo complesso di ife che si espanderà per continuare il ciclo. In condizioni avverse, i setti vengono prodotti nel micelio intercalare, dando origine a una spora paffuta chiamata clamidioospora.

Riferimenti

1. González, C. (2005) Life Cycle of Fungi. Recuperato su: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologia e riproduzione della muffa del pane nero. Estratto su: onlinebiologynotes.com
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7. Collaboratori di Wikipedia. (2019). Rhizopus stolonifer. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperato su: en.wikipedia.org