IPPOCAMPO: FUNZIONI, ANATOMIA E PATOLOGIE (CON IMMAGINI) - NEUROPSICOLOGIA - 2024

L' ippocampo è una struttura cerebrale che fa parte del sistema limbico e le cui funzioni principali sono la formazione di nuovi ricordi - la memoria - e l'orientamento spaziale. Si trova nel lobo temporale (una delle strutture cerebrali superiori), ma fa anche parte del sistema limbico ed è coinvolto nelle funzioni delle strutture inferiori.

Oggigiorno è ben documentato che le principali funzioni svolte dall'ippocampo sono legate ai processi cognitivi; infatti, è globalmente riconosciuta come la struttura principale della memoria. Tuttavia, è stato dimostrato come questa regione svolga altre due attività oltre ai processi di memorizzazione: l'inibizione del comportamento e l'orientamento spaziale.

Illustrazione di ippocampo

L'ippocampo, dal latino ippocampo, fu scoperto nel XVI secolo dall'anatomista Giulio Cesare Aranzio. Deve il suo nome all'aspetto della sua struttura, che ricorda la forma del cavalluccio marino, ippocampo.

Confronto tra ippocampo sezionato e cavalluccio marino

Inizialmente, ci fu qualche controversia sull'anatomia di questa regione del cervello e le furono dati nomi diversi come "baco da seta" o "corno di montone". Allo stesso modo, è stata proposta l'esistenza di due diverse regioni dell'ippocampo: "ippocampo maggiore" e "ippocampo minore".

Allo stato attuale, questa suddivisione dell'ippocampo è stata ignorata ed è classificata come un'unica struttura. D'altra parte, nella sua scoperta, l'ippocampo era correlato all'olfatto e si difendeva che questa struttura cerebrale fosse incaricata dell'elaborazione e della registrazione degli stimoli olfattivi.

Non è stato fino al 1900 quando, da Vladimir Bekhterev, è stato dimostrato l'effettivo funzionamento della struttura e le funzioni di memoria svolte dall'ippocampo hanno iniziato a essere studiate.

Anatomia e posizione dell'ippocampo

L'ippocampo è una regione del cervello che si trova all'estremità della corteccia. In particolare, è un'area in cui la corteccia si restringe in un singolo strato di neuroni densamente imballati.

Pertanto, l'ippocampo è una piccola regione che si trova sul bordo inferiore della corteccia cerebrale, comprendente le porzioni ventrale e dorsale.

Illustrazione di un ippocampo

A causa della sua posizione, fa parte del sistema limbico, cioè del gruppo di regioni che si trovano nella regione che confina con la corteccia cerebrale e scambia informazioni con diverse regioni del cervello.

Il sistema limbico. Fonte: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College tramite Wikimedia Commons

Da un lato, la principale fonte di afferenze ippocampali è la corteccia entorinale ed è fortemente connessa con un gran numero di regioni della corteccia cerebrale. Nello specifico, l'ippocampo sembra essere strettamente correlato alla corteccia prefrontale e all'area del setto laterale.

La connessione dell'ippocampo con queste aree della corteccia spiega gran parte dei processi cognitivi e delle funzioni di memoria svolte dalla struttura.

D'altra parte, l'ippocampo è anche collegato alle regioni inferiori del cervello. È stato dimostrato che questa regione riceve input modulatori dai sistemi serotoninergici, dopaminergici e norepinefrina ed è fortemente collegata al talamo.

Fisiologia

Ippocampo

L'ippocampo funziona attraverso due modalità di attività, ciascuna con un diverso modello di funzionamento e con la partecipazione di un gruppo specifico di neuroni. Queste due modalità di attività sono le onde theta e i principali modelli di attività irregolare (LIA).

Le onde theta compaiono durante gli stati di vigilanza e attività, così come durante il sonno REM. Durante questo periodo, cioè quando siamo svegli o in fase di sonno REM, l'ippocampo lavora per mezzo di onde lunghe e irregolari prodotte dai neuroni piramidali e dai granuli.

Da parte sua, l'attività irregolare si manifesta durante il sonno (tranne nella fase REM) e nei momenti di immobilità (quando mangiamo e riposiamo).

Allo stesso modo, sembra che le onde lente angolari siano quelle più strettamente correlate ai processi di memoria.

In questo modo, i momenti di riposo sarebbero fondamentali affinché l'ippocampo possa immagazzinare e trattenere le informazioni nelle sue strutture cerebrali.

Funzioni dell'ippocampo

Ippocampo (rosso)

L'ipotesi iniziale che l'ippocampo svolgesse funzioni legate all'olfatto è stata superata. È stata infatti dimostrata la falsità di questa possibile funzione ippocampale ed è stato dimostrato che, nonostante questa regione riceva un input diretto dal bulbo olfattivo, non partecipa al funzionamento sensoriale.

Nel corso degli anni, il funzionamento dell'ippocampo è stato correlato allo svolgimento delle funzioni cognitive. Attualmente, la funzionalità di questa regione si concentra su tre aspetti principali: inibizione, memoria e spazio.

Il primo di questi è nato negli anni '60 attraverso la teoria dell'inibizione del comportamento di O'keefe e Nadel. In questo senso, l'iperattività e la difficoltà di inibizione osservate negli animali con lesioni nell'ippocampo hanno sviluppato questa linea teorica e correlato il funzionamento dell'ippocampo con l'inibizione comportamentale.

Per quanto riguarda la memoria, è stato messo in relazione con il famoso articolo di Scoville e Brenda Milner, che descriveva come la distruzione chirurgica dell'ippocampo in un paziente con epilessia causasse un'amnesia anterograda e un'amnesia retrograda molto grave.

La terza e ultima funzione dell'ippocampo fu iniziata dalle teorie di "mappatura cognitiva" di Tolman e dalla scoperta di O'Keefe che i neuroni nell'ippocampo dei ratti sembravano mostrare attività legate alla posizione e alla situazione spaziale.

Ippocampo e inibizione

La scoperta del ruolo dell'ippocampo nell'inibizione comportamentale è piuttosto recente. In effetti, questa funzione è ancora oggetto di indagine.

Studi recenti si sono concentrati sull'esame di una regione specifica dell'ippocampo chiamata ippocampo ventrale. Nell'indagine su questa piccola regione, è stato ipotizzato che l'ippocampo possa svolgere un ruolo importante sia nell'inibizione comportamentale che nello sviluppo dell'ansia.

Lo studio più importante su queste funzioni è stato condotto alcuni anni fa da Joshua A. Gordon. L'autore ha registrato l'attività elettrica dell'ippocampo ventrale e della corteccia prefrontale mediale nei topi esplorando diversi ambienti, alcuni dei quali hanno suscitato risposte ansiose negli animali.

Lo studio si è concentrato sulla ricerca della sincronizzazione dell'attività cerebrale tra le regioni del cervello, poiché questo fattore costituisce un segno del trasferimento di informazioni. Poiché l'ippocampo e la corteccia prefrontale sono collegati, la sincronizzazione era evidente in tutti gli ambienti in cui i topi erano esposti.

Tuttavia, in situazioni che producevano ansia negli animali, è stato osservato che la sincronizzazione tra le due parti del cervello aumentava.

Allo stesso modo, è stato anche dimostrato come la corteccia prefrontale ha sperimentato un aumento dell'attività del ritmo theta quando i topi si trovavano in ambienti che producevano risposte di paura o ansia.

Questo aumento dell'attività theta è stato correlato a una notevole diminuzione del comportamento esplorativo dei topi, per cui si è concluso che l'ippocampo è la regione incaricata di trasmettere le informazioni necessarie per inibire determinati comportamenti.

Ippocampo e memoria

A differenza del ruolo che l'ippocampo svolge nell'inibizione, oggi c'è un alto consenso scientifico nell'affermare che questa regione costituisce una struttura vitale per il funzionamento e lo sviluppo della memoria.

Principalmente, si sostiene che l'ippocampo sia la struttura cerebrale che permette la formazione di nuovi ricordi degli eventi vissuti, sia episodici che autobiografici. In questo modo, si conclude che l'ippocampo è l'area del cervello che consente l'apprendimento e la conservazione delle informazioni.

Queste ipotesi sono state ampiamente dimostrate sia da molteplici indagini neuroscientifiche sia, soprattutto, dai sintomi prodotti dalle lesioni dell'ippocampo.

È stato dimostrato che gravi lesioni a questa regione causano profonde difficoltà nella formazione di nuovi ricordi e spesso influenzano anche i ricordi formati prima della lesione.

Tuttavia, il ruolo principale dell'ippocampo nella memoria risiede più nell'apprendimento che nel recupero di informazioni precedentemente memorizzate. Infatti, quando le persone formano un ricordo, viene prima immagazzinato nell'ippocampo, ma nel tempo l'informazione accede ad altre regioni della corteccia temporale.

Allo stesso modo, l'ippocampo non sembra essere una struttura importante per l'apprendimento delle abilità motorie o cognitive (come suonare uno strumento o risolvere enigmi logici).

Questo fatto rivela la presenza di diversi tipi di memoria, che sono governati da diverse regioni del cervello, così che l'ippocampo non copre completamente tutti i processi di memoria, ma una gran parte di essi lo fa.

Ippocampo e orientamento spaziale

La ricerca nel cervello di ratto ha dimostrato che l'ippocampo contiene una serie di neuroni che hanno "campi di posizione". Ciò significa che un gruppo di neuroni nell'ippocampo innescano potenziali d'azione (trasmettono informazioni) quando l'animale attraversa un punto specifico nel suo ambiente.

Allo stesso modo, Edmund Rolls ha descritto come alcuni neuroni nell'ippocampo si attivano quando l'animale concentra lo sguardo su certi aspetti del suo ambiente.

Pertanto, studi con roditori hanno dimostrato che l'ippocampo potrebbe essere una regione vitale nello sviluppo della capacità di orientamento e della memoria spaziale.

Nell'uomo i dati sono molto più limitati a causa delle difficoltà poste da questo tipo di ricerca. Tuttavia, "neuroni del sito" sono stati trovati anche in soggetti con epilessia che hanno eseguito una procedura invasiva per localizzare la fonte delle loro crisi.

Nello studio, gli elettrodi sono stati posizionati sull'ippocampo di individui e successivamente è stato chiesto loro di utilizzare un computer per navigare in un ambiente virtuale che rappresentava una città.

Malattie correlate

Le lesioni nell'ippocampo producono una serie di sintomi, la maggior parte dei quali legati alla perdita di memoria e soprattutto a una diminuzione della capacità di apprendimento.

Tuttavia, i problemi di memoria causati da gravi lesioni non sono le uniche malattie legate all'ippocampo. In effetti, quattro malattie principali sembrano avere una sorta di collegamento con il funzionamento di questa regione del cervello. Questi sono:

Degenerazione cerebrale

Cervello del malato di Alzheimer.

Sia l'invecchiamento normale che quello patologico del cervello sembrano essere strettamente correlati all'ippocampo.

I problemi di memoria legati all'età o al declino delle capacità cognitive vissute durante la vecchiaia sono legati a una diminuzione della popolazione neuronale dell'ippocampo.

Questa relazione diventa molto più evidente nelle malattie neurodegenerative come l'Alzheimer, in cui si osserva una massiccia morte di neuroni in questa regione del cervello.

Fatica

L'ippocampo contiene alti livelli di recettori mineralcorticoidi, rendendo questa regione altamente vulnerabile allo stress.

Lo stress può influenzare l'ippocampo riducendo l'eccitabilità, inibendo la genesi e causando atrofia di alcuni dei suoi neuroni.

Questi fattori spiegano i problemi cognitivi o gli insuccessi della memoria che possiamo sperimentare quando siamo stressati e sono particolarmente evidenti tra le persone con disturbo da stress post-traumatico.

Epilessia

L'ippocampo è spesso al centro delle crisi epilettiche. La sclerosi dell'ippocampo è il tipo di danno tissutale più comunemente visibile nell'epilessia del lobo temporale.

Tuttavia, non è chiaro se l'epilessia si verifichi a causa di anomalie nel funzionamento dell'ippocampo o se le crisi epilettiche producano anomalie nell'ippocampo.

Schizofrenia

La schizofrenia è una malattia del neurosviluppo che comporta la presenza di numerose anomalie nella struttura cerebrale.

La regione più associata alla malattia è la corteccia cerebrale, tuttavia potrebbe essere importante anche l'ippocampo, poiché è stato dimostrato che molti soggetti con schizofrenia presentano una notevole diminuzione delle dimensioni di questa regione.

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