CORTECCIA CEREBRALE: STRATI, FUNZIONI, NEURONI - NEUROPSICOLOGIA - 2025

La corteccia cerebrale o corteccia cerebrale è il tessuto nervoso che copre la superficie degli emisferi cerebrali. È la regione più alta del cervello. Questa struttura cerebrale raggiunge il suo massimo sviluppo nei primati, è meno sviluppata in altri animali ed è correlata allo sviluppo di attività cognitive e intellettuali più complesse.

La corteccia cerebrale è un'area cerebrale fondamentale per il funzionamento degli esseri umani. In questa regione vengono svolte funzioni come percezione, immaginazione, pensiero, giudizio o decisione.

Anatomicamente ha una serie di strati sottili costituiti da materia grigia, che si trovano sopra un'ampia raccolta di percorsi della materia bianca.

La corteccia cerebrale adotta una forma contorta, quindi se fosse estesa presenterebbe una massa molto estesa. In particolare, la ricerca indica che la superficie totale della corteccia cerebrale potrebbe essere di circa 2.500 centimetri quadrati.

Allo stesso modo, questa grande massa di cervello è caratterizzata dal contenere un numero enorme di neuroni all'interno. In generale, si stima che nella corteccia cerebrale ci siano circa 10 miliardi di neuroni, che farebbero circa 50 trilioni di sinapsi.

Caratteristiche della corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale dell'uomo è rappresentata da un foglio di materia grigia, che copre i due emisferi cerebrali. Ha una struttura molto complessa in cui sono rappresentati diversi organi sensoriali in aree o zone specifiche, chiamate aree sensoriali primarie.

Ciascuno dei cinque sensi che gli esseri umani possiedono (vista, tatto, olfatto, gusto e tatto) si sviluppano in una regione specifica della corteccia. Cioè, ogni modalità sensoriale ha un territorio definito all'interno della corteccia cerebrale.

Oltre alle regioni sensoriali, la corteccia cerebrale ha anche più regioni secondarie somatiche, di associazione e motorie. In queste aree vengono elaborati i sistemi di afferenza corticale e di associazione, dando origine ad apprendimento, memoria e comportamento.

Sistema cerebrovascolare. Fonte: Bruce Blaus tramite Wikimedia Commons

In questo senso, la corteccia cerebrale è considerata una regione particolarmente rilevante quando si sviluppano le attività superiori del cervello umano.

I processi più avanzati ed elaborati degli esseri umani come il ragionamento, la pianificazione, l'organizzazione o l'associazione si svolgono in diverse aree della corteccia cerebrale.

Per questo la corteccia cerebrale costituisce una struttura che, dal punto di vista umano, acquista la massima complessità. La corteccia cerebrale è il risultato di un lento processo evolutivo che potrebbe essere iniziato più di 150 milioni di anni fa.

Livelli

La caratteristica principale della corteccia cerebrale è che è composta da diversi strati di materia grigia. Questi strati costituiscono la struttura della corteccia e definiscono la sua organizzazione strutturale e funzionale.

Gli strati della corteccia cerebrale non si caratterizzano solo per essere definiti da un punto di vista strutturale, ma anche da un punto di vista filogenetico. In altre parole, ciascuno degli strati della corteccia cerebrale corrisponde a un diverso momento evolutivo. All'inizio della specie umana, il cervello era meno sviluppato e la corteccia aveva meno strati.

Sviluppo della corteccia cerebrale umana. Fonte: Van Essen Lab (Washington University di St. Louis), in collaborazione con Terrie Inder, Jeff Neil e Jason Hill, tra gli altri. GNU Free Documentation License, tramite Wikimedia Commons

Attraverso l'evoluzione della specie, questi strati sono aumentati, un fatto che è correlato all'aumento delle capacità cognitive e intellettuali degli esseri umani nel tempo.

Strato molecolare

Lo strato molecolare, noto anche come strato plessiforme, è la regione più superficiale della corteccia cerebrale e, quindi, quella con l'aspetto più recente.

Ha una fitta rete di fibre nervose orientate tangenzialmente. Queste fibre derivano dai dendriti piramidali e delle cellule del fuso, dagli assoni delle cellule stellate e dalle cellule di Martinotti.

Nello strato molecolare si trovano anche fibre afferenti provenienti dal talamo, fibre di associazione e commissurali. Essendo la regione più superficiale della corteccia, un gran numero di sinapsi viene stabilito tra diversi neuroni nello strato molecolare.

Strato granulare esterno

Lo strato granulare esterno è la seconda regione più superficiale della corteccia e si trova sotto lo strato molecolare. Contiene un gran numero di piccole cellule piramidali e stellate.

I dendriti delle cellule dello strato granulare esterno terminano nello strato molecolare e gli assoni entrano negli strati più profondi della corteccia cerebrale. Per questo motivo, lo strato granulare esterno è interconnesso con le diverse regioni della corteccia.

Strato piramidale esterno

Lo strato piramidale esterno, come suggerisce il nome, è costituito da cellule piramidali. È caratterizzato dal presentare una forma irregolare, cioè la dimensione dello strato aumenta dal limite superficiale al limite più profondo.

I dendriti dei neuroni dello strato piramidale passano allo strato molecolare e gli assoni viaggiano come fibre di proiezione, associazione o commissurale verso la sostanza bianca situata tra gli strati della corteccia cerebrale.

Strato granulare interno

Lo strato granulare interno è composto da cellule stellate disposte in modo molto compatto. Ha un'alta concentrazione di fibre disposte orizzontalmente note come banda esterna di Baillarger.

Strato gangliare

Lo strato gangliare o strato piramidale interno contiene cellule piramidali di dimensioni molto grandi e medie. Allo stesso modo, includono un numero elevato di fibre disposte orizzontalmente che formano la banda Baillarger interna.

Strato multiforme

Infine, lo strato multiforme, noto anche come strato di cellule polimorfiche, contiene fondamentalmente cellule del fuso. Allo stesso modo, includono cellule piramidali modificate con un corpo cellulare triangolare o ovoidale.

Molte delle fibre nervose dello strato multiforme entrano nella sostanza bianca sottostante e collegano lo strato con le regioni intermedie.

Organizzazione funzionale

Sistema nervoso e cervello

La corteccia cerebrale può anche essere organizzata in base alle attività che vengono svolte in ciascuna regione. In questo senso, alcune aree della corteccia cerebrale elaborano segnali specifici di natura sensoriale, motoria e associativa.

Zone sensibili

Le aree sensoriali sono regioni della corteccia cerebrale che ricevono informazioni di natura sensibile e sono strettamente correlate alla percezione.

Le informazioni accedono alla corteccia cerebrale principalmente attraverso la metà posteriore di entrambi gli emisferi cerebrali. Le aree primarie contengono le connessioni più dirette con i recettori sensoriali periferici.

D'altra parte, le aree sensoriali secondarie e di associazione sono solitamente adiacenti alle aree primarie. In generale, questi ricevono informazioni sia dalle aree di associazione primarie stesse che dalle regioni inferiori del cervello.

Il compito principale delle aree associative e delle aree secondarie è integrare le esperienze sensibili per generare modelli di riconoscimento e comportamento. Le principali regioni sensibili della corteccia cerebrale sono:

1. L'area somatosensoriale primaria (aree 1, 2 e 3).
2. L'area visiva primaria (area 17).
3. L'area uditiva primaria (area 41 e 42).
4. L'area del gusto principale (area 43).
5. L'area olfattiva primaria (area 28).

Aree motorie

Principali circonvoluzioni e solchi della corteccia cerebrale. Fonte: Lorenzo Bandieri tramite Wikimedia Commons

Le aree motorie si trovano nella parte anteriore degli emisferi. Sono responsabili dell'avvio dei processi cerebrali legati al movimento e del dare origine a tali attività.

Le aree motorie più importanti sono:

1. L'area motoria primaria (area 4).
2. Area linguistica di Drill (area 44 e 45).

Aree associative

Le aree di associazione della corteccia cerebrale sono correlate alle funzioni di integrazione più complesse. Queste regioni svolgono attività come la memoria e i processi cognitivi, la gestione delle emozioni e lo sviluppo del ragionamento, della volontà o del giudizio.

Le aree associative svolgono un ruolo particolarmente importante nello sviluppo della personalità e dei tratti caratteriali nelle persone. Allo stesso modo, è una regione del cervello essenziale nella determinazione dell'intelligenza.

Le aree di associazione comprendono sia alcune aree motorie che specifiche regioni sensoriali.

Cellule nervose

La corteccia cerebrale ha una grande varietà di cellule all'interno. Nello specifico, in questa regione del cervello sono stati specificati cinque diversi tipi di neuroni.

Cellule piramidali

Neurone piramidale umano osservato con il metodo Golgi. Fonte: Bob Jacobs, Laboratory of Quantitative Neuromorphology Department of Psychology Colorado College tramite Wikimedia Commons

Le cellule piramidali sono neuroni caratterizzati dall'avere una forma piramidale. La maggior parte di queste celle contiene un diametro compreso tra 10 e 50 micron.

Tuttavia, ci sono anche grandi cellule piramidali. Queste sono note come cellule di Betz e possono avere un diametro fino a 120 micron.

Sia le piccole cellule piramidali che le grandi cellule piramidali si trovano nel giro motore precentrale e svolgono principalmente attività legate al movimento.

Cellule stellate

Le cellule stellate, note anche come cellule granulari, sono piccoli neuroni. Di solito hanno un diametro di circa 8 micrometri e hanno una forma poligonale.

Celle del fuso

Le cellule del fuso sono neuroni che hanno il loro asse longitudinale verticale sulla superficie. Sono concentrati principalmente negli strati corticali più profondi del cervello.

L'assone di questi neuroni ha origine nella parte inferiore del corpo cellulare ed è diretto verso la sostanza bianca come proiezione, associazione o fibra commissurale.

Celle orizzontali di Cajal

Le cellule orizzontali cajal sono piccole cellule del fuso che sono orientate orizzontalmente. Si trovano negli strati più superficiali della corteccia cerebrale e svolgono un ruolo fondamentale nello sviluppo di questa regione del cervello.

Questi tipi di neuroni sono stati scoperti e descritti da Ramón y Cajal alla fine del XIX secolo e le ricerche successive hanno dimostrato che sono cellule essenziali per il coordinamento dell'attività neuronale.

Per raggiungere la loro posizione nella corteccia cerebrale, le cellule Cajal orizzontali devono migrare in modo coordinato durante l'embriogenesi cerebrale. Cioè, questi neuroni viaggiano dal loro luogo di nascita alla superficie della corteccia cerebrale.

Per quanto riguarda il modello molecolare di questi neuroni, Victor Borrell e Óscar Marín dell'Istituto di neuroscienze di Alicante, hanno dimostrato che le cellule orizzontali di Cajal presentano un orientamento degli strati neuronali della corteccia durante lo sviluppo embrionale.

Infatti, la dispersione di queste cellule ha origine durante le fasi iniziali dello sviluppo embrionale. Le cellule nascono in diverse regioni del cervello e migrano verso la superficie del cervello fino a coprirlo completamente.

Infine, è stato recentemente dimostrato che le membrane meningee svolgono altre funzioni oltre a quelle protettive originariamente supposte. Le meningi servono come substrato o percorso per le cellule orizzontali di Cajal per la loro migrazione tangenziale attraverso la superficie della corteccia.

Celle Martinotti

Gli ultimi neuroni che costituiscono l'attività neuronale della corteccia cerebrale sono le note cellule di Martinotti. Sono costituiti da piccoli neuroni multiformi presenti a tutti i livelli della corteccia cerebrale.

Questi neuroni prendono il nome da Carlo Martinotti, uno studente ricercatore di Camilo Golgi che scoprì l'esistenza di queste cellule nella corteccia cerebrale.

Le cellule di Martinotti sono caratterizzate dall'essere neuroni multipolari con brevi dendriti arborescenti. Sono disseminati attraverso vari strati della corteccia cerebrale e inviano i loro assoni allo strato molecolare, dove si formano le arborizzazioni assonali.

Recenti ricerche su questi neuroni hanno dimostrato che le cellule Martinotti partecipano al meccanismo inibitorio del cervello.

In particolare, quando un neurone piramidale (che è il tipo più comune di neurone nella corteccia cerebrale) inizia a diventare sovraeccitato, le cellule Martinotti iniziano a trasmettere segnali inibitori alle cellule nervose circostanti.

In questo senso, ne consegue che l'epilessia potrebbe essere fortemente associata ad un deficit delle cellule di Martinotti o ad una deficienza dell'attività di questi neuroni. A quei tempi, la trasmissione nervosa del cervello non è più regolata da queste cellule, un fatto che causa uno squilibrio nel funzionamento della corteccia.

Riferimenti

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