Le cellule del setaccio sono quelle che trasportano la linfa con zuccheri e sostanze nutritive nel floema delle piante vascolari non angiosperme. Sono omologhi agli elementi del tubo setaccio delle angiosperme. Entrambi i tipi di cellule rimangono in vita nonostante abbiano perso il nucleo e diversi organelli essenziali.
Le celle del setaccio sono lunghe e strette, con estremità sovrapposte. Su tutta la loro superficie laterale presentano piccole zone porose (setacci) a contatto con cellule albuminose, talvolta chiamate cellule di Strasburger.
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Gli elementi del tubo dello schermo sono corti e larghi. Formano tubi continui. Vicino alle loro estremità hanno piastre porose a contatto con le cellule compagne.
Struttura
Come la maggior parte delle cellule floematiche, i setacci hanno una parete cellulare composta da cellulosa, emicellulosa e pectina. Gli schermi sono depressioni con pori fino a 15 μm di diametro. Questi possono essere osservati usando un microscopio ottico.
I pori sono attraversati da ponti, o tubuli citoplasmatici, tra il setaccio adiacente e le cellule albuminose, che creano continuità tra i protoplasmi di entrambi.
Ognuno di questi ponti è circondato da un cilindro di callosio composto da un β-glucano densamente compatto e dall'aspetto ialino. Ciò impedisce la fuoriuscita del contenuto dei ponti.
A differenza degli elementi del tubo setaccio, il setaccio adiacente e le cellule albuminose generalmente non derivano dalla divisione della stessa cellula parentale.
Le strutture delle pareti cellulari che mediante ponti stabiliscono la comunicazione tra i protoplasmi dell'albumina e le cellule del setaccio sono chiamate plasmodesmi.
Relazione con altre cellule
Le piante vascolari possiedono due tipi di tessuto conduttivo complesso organizzato in fasci vascolari paralleli lungo la corteccia di radici, steli, rami e nervature fogliari.
Da un lato, lo xilema distribuisce acqua e soluti minerali prelevati dal suolo. Dall'altro, il floema trasporta l'acqua, gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi e le sostanze nutritive precedentemente immagazzinate in altre cellule.
Come lo xilema, il floema deriva da una regione di crescita dello stelo chiamata cambio vascolare. Il suo componente principale sono le celle del setaccio o gli elementi del tubo del setaccio.
Il floema contiene anche cellule sclerenchimali, con funzione di supporto, idioblasti, funzione secretoria e cellule parenchimali, con funzione di immagazzinamento.
Anche le cellule albuminose sono parenchimali. Come le cellule compagne delle angiosperme, hanno un protoplasma con abbondanti ribosomi e mitocondri, un ampio reticolo endoplasmatico ruvido, plastidi con granuli di amido e un nucleo che può essere lobato. Possono anche avere un grande vacuolo.
Mancando di nuclei e organelli essenziali, le cellule del setaccio hanno bisogno del meccanismo metabolico, delle proteine e dei complessi proteici ribonucleari, di altri nutrienti, dell'ATP, delle molecole di segnalazione e degli ormoni albuminosi per rimanere in vita.
Il movimento di questi composti all'interno della pianta non sarebbe possibile senza cellule albuminose.
Funzione
Il movimento dell'acqua e delle sostanze disciolte nel floema può avvenire in direzioni diverse in momenti diversi. Anche alcuni soluti possono muoversi simultaneamente in direzioni opposte. Questa capacità è dovuta al fatto che il floema è composto da cellule viventi, in grado di svolgere diversi processi metabolici.
Dalle cellule albuminose, gli zuccheri prodotti nei tessuti fotosintetici vengono caricati nelle cellule del setaccio. Aumentando la concentrazione di zuccheri in queste cellule diminuisce il potenziale osmotico della linfa, attirando l'acqua dallo xilema adiacente. Ciò aumenta il turgore delle cellule del setaccio.
L'aumento della pressione della linfa fa sì che si muova passivamente verso i tessuti bersaglio.
Man mano che gli zuccheri vengono scaricati in questi tessuti, il turgore delle cellule del setaccio diminuisce, provocando il ritorno dell'acqua allo xilema. Questo processo si ripete ciclicamente, producendo il continuo invio di zuccheri da parte del floema e il suo scarico nei tessuti bersaglio.
In alcune piante, lo scarico degli zuccheri nelle cellule del setaccio contro un gradiente di concentrazione richiede l'enzima adenosina trifosfato.
Lo scarico degli zuccheri nei fiori e nei frutti implica un dispendio energetico aggiuntivo perché il trasporto deve avvenire contro un gradiente di saccarosio, fruttosio e glucosio.
Periodi di crescita
Durante i periodi di maggior crescita delle piante, le principali cellule vagliatrici attive sono quelle che fanno parte del floema degli organi di immagazzinamento dell'amido e dei meristemi apicali, radicali e ascellari in crescita.
Durante i periodi di intensa attività fotosintetica, le principali cellule vagliatrici attive sono quelle del floema delle foglie e degli organi di immagazzinamento.
Patologia
I virus che attaccano le piante usano spesso sistemi di cellule setacciate o elementi del tubo setaccio come canale per invadere l'intero organismo.
Le cellule schermate cancellano le lesioni che subiscono rapidamente la deposizione di calloso. Gli afidi hanno un apparato boccale appositamente adattato per neutralizzare questa difesa, in modo che possano succhiare continuamente la linfa per ore. Questi e altri insetti mangiatori di linfa trasmettono virus che attaccano le piante.
Quando le cellule del setaccio muoiono, così fanno le loro cellule albumine associate. Questa è un'indicazione della stretta interdipendenza di entrambi i tipi di microrganismi.
Non è noto il motivo per cui grandi quantità di reticolo endoplasmatico tubulare possano causare l'occlusione dei pori del setaccio nelle cellule del setaccio delle gimnosperme.
Evoluzione
Xilema e floema hanno risolto il problema del trasporto di acqua e sostanze nutritive negli ambienti terrestri, consentendo l'evoluzione di grandi piante e quindi la comparsa delle foreste e la generazione dell'enorme biodiversità che ospitano in tutto il mondo.
Per quanto riguarda gli elementi del tubo setaccio e le loro celle compagne, le celle setacciate e albuminose associate sono considerate primitive. Il fatto che le cellule del setaccio si trovino in tutte le piante vascolari senza fiori, e solo in alcune angiosperme filogeneticamente basali, lo indica.
Si pensa che le angiosperme abbiano avuto origine dalle gimnosperme. Questo sarebbe il motivo evolutivo per cui i sistemi di trasporto della linfa basati sugli elementi del tubo setaccio sono simili a quelli basati sulle celle setacciate. In altre parole, entrambi i sistemi sarebbero omologhi.
A riprova di questa omologia si può menzionare che entrambi i sistemi mostrano notevoli somiglianze, soprattutto nelle caratteristiche del protoplasto (perdita del nucleo e degli stessi organelli) e del sistema di screening.
Riferimenti
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