DOPPIO STRATO LIPIDICO: CARATTERISTICHE, STRUTTURA, FUNZIONI - BIOLOGIA

Il doppio strato lipidico è una sottile membrana laminare bimolecolare di lipidi anfipatici, cioè contengono una porzione idrofobica e un'altra porzione idrofila. Ha una permeabilità molto bassa per gli ioni, così come per la maggior parte delle molecole solubili in acqua, tuttavia è molto permeabile all'acqua.

Nelle soluzioni acquose, i lipidi polari, come i fosfogliceridi, si associano per formare diversi tipi di aggregati, chiamati micelle, monostrati lipidici e doppi strati. In queste strutture, le teste dei lipidi polari, che sono idrofili, sono dirette all'esterno per essere a contatto con l'acqua, mentre le code (idrofobe) sono tutte disposte all'estremità opposta.

Diagramma di possibili disposizioni lipidiche sul bordo di un poro attraverso un doppio strato lipidico. Tratto e modificato da: MDougM.

Gli esseri viventi hanno membrane cellulari costituite principalmente da fosfolipidi e glicolipidi, che formano un doppio strato lipidico. Questo doppio strato costituisce una barriera di permeabilità che permette di regolare il contenuto interno di sali ed elettroliti della cellula. Per ottenere ciò, hanno strutture chiamate pompe ioniche.

I primi scienziati a proporre il modello a doppio strato lipidico per le membrane cellulari furono i dottori Evert Gorter e F. Grendel (1925), dell'Università di Leiden, in Olanda, un modello che fu confermato nel 1950 da studi di microscopia elettronica.

Ci sono diversi usi attuali e potenziali dei doppi strati lipidici, ma fino ad oggi, il maggior successo commerciale è stato l'uso di vescicole artificiali (liposomi) in medicina, per la somministrazione di farmaci ai malati di cancro.

caratteristiche

I doppi strati lipidici sono strutture lamellari molto sottili e fragili che presentano alcune caratteristiche biologicamente importanti come:

permeabilità

Una delle principali caratteristiche del doppio strato lipidico è la sua permeabilità selettiva. In effetti, queste membrane sono molto impermeabili agli ioni e alla maggior parte delle molecole polari, con l'acqua che rappresenta un'importante eccezione, poiché può facilmente passare attraverso la membrana.

Un esempio di questa permeabilità selettiva sono il sodio e il potassio, i cui ioni attraversano la membrana più di un milione di volte più lentamente dell'acqua. L'indolo, un composto organico eterociclico, attraversa invece la membrana ad una velocità mille volte superiore al triptofano, altra molecola strutturalmente simile a questa.

Ancor prima di conoscere la doppia natura della membrana, lo scienziato Charles Overton ha sottolineato (1901) che i coefficienti di permeabilità delle piccole molecole sono direttamente correlati alla solubilità relativa che presentano nei solventi organici e nell'acqua.

Asimmetria

Ciascuno degli strati che compongono la membrana è strutturalmente e funzionalmente diverso dall'altro. Un esempio funzionale di questa asimmetria è la pompa sodio-potassio. Questa pompa è presente nella membrana plasmatica della stragrande maggioranza delle cellule degli organismi superiori.

La pompa Na ⁺ - K ⁺ è orientata in modo tale da espellere Na ⁺ dall'interno della cella, introducendo gli ioni K ⁺ . Inoltre, questo mezzo di trasporto necessita di energia sotto forma di ATP per la sua attivazione e può essere utilizzato solo se si trova all'interno della cellula.

Anche i componenti di ogni strato sono diversi, le proteine di membrana sono sintetizzate e inserite asimmetricamente nel doppio strato, come i lipidi, ma questi ultimi, a differenza delle proteine, non presentano un'asimmetria assoluta, ad eccezione di glicolipidi.

Nel caso degli eritrociti, ad esempio, nello strato esterno della membrana si trovano sfingomieline e fosfatidilcoline, mentre internamente sono posizionate fosfatidiletanolammina e fosfatidilserina. Il colesterolo è un costituente, tuttavia, di entrambi gli strati.

Una delle cause dell'asimmetria nella distribuzione dei fosfolipidi è che la maggior parte di questi costituenti sono sintetizzati all'interno della cellula e quindi sono inizialmente inclusi nello strato interno, e da lì alcuni di essi migreranno allo strato esterno con l'aiuto di enzimi chiamati flipasi.

scioltezza

I doppi strati lipidici non sono strutture rigide, ma al contrario sono strutture fluide e dinamiche, dove i lipidi e molte proteine si muovono costantemente lateralmente.

I lipidi si diffondono lateralmente nella membrana ad una velocità media di 2 µm al secondo. Lo spostamento laterale delle proteine nei doppi strati, invece, può variare a seconda del tipo di proteina; mentre alcuni sono veloci come i lipidi, altri rimangono praticamente immobili.

La diffusione trasversale, chiamata anche flip-flop, d'altra parte, è molto più lenta per i lipidi e non è mai stata osservata nelle proteine.

D'altra parte, la fluidità della membrana può variare a seconda dell'ordine relativo degli acidi grassi dei lipidi. Quando tutti gli acidi grassi sono ordinati, il doppio strato è in uno stato rigido, mentre nello stato fluido sono relativamente disordinati.

Questi cambiamenti possono essere dovuti a variazioni di temperatura; il passaggio dallo stato solido allo stato fluido avviene bruscamente quando la temperatura supera una soglia nota come temperatura di fusione, che dipende dalla lunghezza delle catene di acidi grassi, nonché dal loro grado di insaturazione.

I lipidi costituenti la membrana sono di diversa natura e, quindi, possono avere temperature di fusione differenti. A causa di ciò, a diverse temperature fasi solide e fluide possono coesistere nello stesso doppio strato.

Altre caratteristiche

I doppi strati lipidici, grazie alle interazioni covalenti e alle forze attrattive di van der Waals, hanno la tendenza ad essere estesi, nonché a chiudersi su se stessi in modo che non vi siano estremità esposte. Anche la sua capacità di autoripararsi è caratteristica, perché una mancanza di continuità non è energeticamente favorevole alla sua struttura.

Struttura

Esistono diversi modelli per spiegare la struttura del doppio strato lipidico:

Modello Davson e Danielli

È stato proposto nel 1935 e sostiene che le membrane contengono una fase idrocarburica continua, apportata dai lipidi che compongono la membrana.

Modello di membrana cellulare di Davson e Danielli. Tratto e modificato da: miguelferig.

Modello a membrana unitaria

Eretta da JD Robertson, questa ipotesi è una modifica del modello Davson e Danielli. Ha ipotizzato che la membrana unitaria fosse costituita da un doppio strato di lipidi polari misti.

Questi lipidi erano orientati con le catene di idrocarburi verso l'interno, formando uno strato di idrocarburi continuo, mentre le teste idrofile puntavano nella direzione opposta.

Inoltre, questa membrana unitaria era ricoperta su entrambi i lati da un singolo strato di molecole proteiche disposte in modo esteso.

Modello globulare

Conosciuto anche come modello di subunità. Secondo questo modello, le membrane sarebbero costituite da un mosaico di subunità lipoproteiche ripetitive comprese tra 4,0 e 9,0 nm.

Mosaico fluido

È stato proposto da SJ Singer e GL Nicholson nel 1972 ed è il modello più accettato. Secondo esso, i fosfolipidi della membrana sono disposti in doppi strati, formando una matrice di cristalli liquidi.

Secondo questo modello, le singole molecole lipidiche possono muoversi liberamente lateralmente, il che spiegherebbe la flessibilità, la fluidità, la resistenza elettrica e la permeabilità selettiva che queste membrane presentano.

Le proteine che fanno parte del doppio strato, secondo il modello, devono essere globulari. Inoltre, alcune proteine sarebbero parzialmente incorporate nel doppio strato, mentre altre sarebbero totalmente incorporate in esso.

Il grado di penetrazione delle proteine globulari nel doppio strato sarebbe definito dalla loro sequenza amminoacidica, nonché dalla presenza di gruppi R non polari sulla superficie di questi amminoacidi.

Composizione

I doppi strati naturali sono composti principalmente da fosfolipidi. Si tratta di composti derivati dal glicerolo che si caratterizzano per avere una testa idrofila e due code idrofobiche.

Quando i fosfolipidi entrano in contatto con l'acqua possono organizzarsi in modi diversi. La forma più stabile è come un doppio strato con le code rivolte verso l'interno e le teste rivolte verso l'esterno del doppio strato.

Anche i glicolipidi fanno parte del doppio strato lipidico. Questi composti, come indica il loro nome, sono lipidi associati agli zuccheri, derivati nel caso degli animali da un composto noto come sfingocina.

Un altro importante costituente della membrana è il colesterolo, un lipide insaponificabile. È presente sia negli strati interni che in quelli esterni del doppio strato. È più abbondante nella membrana plasmatica che nella membrana degli organelli.

Le membrane sono anche associate a molti tipi di proteine, che possono essere di due tipi, estrinseche o intrinseche. Le proteine estrinseche o periferiche sono vagamente legate alla membrana e possono essere facilmente separate da esse.

Le proteine intrinseche o integrali sono fortemente associate al doppio strato e non si staccano facilmente da esso. Rappresentano circa il 70% delle proteine di membrana. Alcuni di loro funzionano come recettori per i segnali dall'esterno della cellula e la loro trasmissione all'interno.

Altre proteine sono associate alla fusione di due diversi doppi strati. Tra questi ci sono quelli che consentono l'unione dello sperma con l'ovulo durante la fecondazione; anche quelli che consentono ai virus di penetrare nelle cellule ospiti.

Inoltre, le pompe ioniche sono proteine integrali che attraversano il doppio strato che consentono lo scambio di ioni tra l'interno e l'esterno della cellula, attraverso il doppio strato lipidico, contro un gradiente.

Caratteristiche

La principale funzione biologica del doppio strato lipidico è la separazione di compartimenti acquosi con diverse composizioni, come separare il protoplasma cellulare dal suo ambiente. Senza questa delimitazione fisica tra i compartimenti, la vita come la conosciamo sarebbe impossibile.

Questa funzione è così importante che praticamente tutti gli esseri viventi hanno una membrana composta da un doppio strato lipidico. L'eccezione è rappresentata da alcune specie di archei, in cui la membrana è un monostrato lipidico.

I doppi strati lipidici partecipano alla trasmissione dell'impulso nervoso interneuronale. I neuroni non sono fisicamente attaccati l'uno all'altro, ma separati da un breve spazio chiamato sinapsi. Le vescicole caricate dai neurotrasmettitori intervengono per collegare questo spazio interneuronale.

Un'altra funzione del doppio strato è quella di fungere da base strutturale o scheletro di supporto, a cui sono stati fortemente attaccati alcuni sistemi di trasporto e alcuni enzimi.

Organelli con doppio strato lipidico

Nei procarioti, il doppio strato lipidico è presente solo nella membrana cellulare, mentre negli eucarioti ci sono diversi organelli o organelli che possono avere uno o due doppi strati lipidici.

-Organelli con due doppi strati lipidici

Nucleo

Organello cellulare presente nelle cellule eucariotiche e contenente la maggior parte del materiale genetico organizzato nei cromosomi.

La membrana nucleare è costituita da due doppi strati lipidici separati da uno spazio chiamato perinucleare. Entrambi gli strati sono chiamati membrana nucleare esterna ed interna e sono differenziati dalla loro composizione proteica.

Mitocondri

Organello incaricato della respirazione cellulare, un processo attraverso il quale viene fornita l'energia necessaria per l'attività cellulare. Presenta una doppia membrana, quella esterna liscia e quella interna piegata, formando un gesso laminare oa forma di dito.

La funzione di tali pieghe è quella di aumentare la superficie interna, che è il luogo in cui si verificano le reazioni metaboliche.

Mitocondri. Tratto e modificato da: LadyofHats.

cloroplasto

Organello presente nelle piante superiori e in altri organismi eucarioti fotoautotrofi. Ha due doppi strati lipidici concentrici separati da uno spazio intermembrana. Lo strato esterno è più poroso dello strato interno a causa della presenza di proteine chiamate porine.

-Organelle con un doppio strato lipidico

Oltre alla membrana plasmatica, che è stata ampiamente discussa in questo articolo, altri organelli, come il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi e i lisosomi, hanno un unico doppio strato lipidico.

Reticolo endoplasmatico (ER)

Complesso di membrana citoplasmatica associato (ER ruvido) o meno (ER liscio) a ribosomi, e che partecipa alla sintesi di lipidi e fosfolipidi (ER liscio) o di peptidi e proteine (ER ruvido), grazie ai ribosomi attaccati al loro muri.

Apparato di Golgi

Un complesso di membrane a pareti lisce coinvolte nella conservazione, modifica e confezionamento di sostanze proteiche.

lisosomi

Organelli vescicolari che contengono enzimi coinvolti nella degradazione di materiali estranei. Inoltre degradano i componenti cellulari non necessari e persino le cellule danneggiate o morte.

applicazioni

La principale applicazione dei doppi strati lipidici è nel campo della medicina. I liposomi sono strutture vescicolari delimitate da doppi strati lipidici. Sono artificialmente formati dall'oscillazione sonora di sospensioni acquose di fosfogliceridi.

Se gli ioni o le molecole sono inclusi nella sospensione acquosa, alcuni di questi elementi saranno contenuti nei liposomi. Sulla base di questi principi, i farmaci sono stati incapsulati in soluzione all'interno dei liposomi.

I liposomi contenenti farmaci vengono erogati iniettati nel paziente. Una volta dentro, viaggiano attraverso il sistema sanguigno, fino a raggiungere il punto di destinazione. Nel luogo di destinazione si interrompono e rilasciano il loro contenuto.

È stato anche testato l'uso di doppi strati lipidici come biosensori per la diagnosi delle malattie; nonché per l'eventuale individuazione di armi biologiche. Infine, è stato testato con successo per la permeabilità ai farmaci.

Riferimenti

OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Spessore del doppio strato e funzione delle proteine di membrana: una prospettiva energetica. Revisione annuale di biofisica e struttura biomolecolare.
Doppio strato lipidico. In Ecured. Recuperato da ecured.com.
Doppio strato lipidico. Su Wikipedia. Estratto da wikipedia.org.
A. Lehninger (1978). Biochimica. Ediciones Omega, SA
L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
RB Gennis (1989). Biomembrane. Springer-Verlag.
MS Bretscher (1972). Struttura a doppio strato lipidico asimmetrico per membrane biologiche. Nature New Biology.

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