AXONEMA: CARATTERISTICHE E COMPOSIZIONE - BIOLOGIA - 2025

L' assonema è una struttura citoscheletrica interna di ciglia e flagelli basata su microtubuli e che dà loro movimento. La sua struttura è costituita da una membrana plasmatica che circonda una coppia di microtubuli centrali e nove coppie di microtubuli periferici.

L'assonema si trova all'esterno della cellula ed è ancorato all'interno della cellula tramite il corpo basale. Ha un diametro di 0,2 µm e la sua lunghezza può variare da 5-10 µm nelle ciglia a diversi mm nel flagello di alcune specie, sebbene questi generalmente misurino 50-150 µm.

Immagine al microscopio elettronico a trasmissione. Sezione attraverso l'assonema isolato di Chlamydomonas sp. Tratto e modificato da: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

La struttura degli assonemi delle ciglia e dei flagelli è altamente conservativa in tutti gli organismi eucarioti, dalle microalghe Chlamydomonas ai flagelli dello sperma umano.

caratteristiche

Gli assonemi della stragrande maggioranza delle ciglia e dei flagelli hanno una configurazione nota come "9 + 2", cioè nove paia di microtubuli periferici che circondano una coppia centrale.

I microtubuli di ciascuna coppia sono diversi per dimensione e composizione, ad eccezione della coppia centrale, che presenta entrambi i microtubuli simili. Questi tubuli sono strutture stabili in grado di resistere alle rotture.

I microtubuli sono polarizzati e hanno tutti la stessa disposizione, con la loro estremità "+" situata verso l'apice e l'estremità "-" situata basalmente.

Struttura e composizione

Come abbiamo già sottolineato, la struttura dell'assonema è di tipo 9 + 2. I microtubuli sono lunghe strutture cilindriche, costituite da protofilamenti. I protofilamenti, a loro volta, sono costituiti da subunità proteiche chiamate alfa tubulina e beta tubulina.

Ogni protofilamento ha un'unità alfa tubulina ad un'estremità, mentre l'altra estremità ha un'unità beta tubulina. L'estremità con il terminale della beta tubulina è chiamata estremità "+", l'altra estremità sarebbe l'estremità "-". Tutti i protofilamenti dello stesso microtubulo sono orientati con la stessa polarità.

I microtubuli contengono, oltre alle tubuline, proteine ​​chiamate proteine ​​correlate ai microtubuli (MAP). Di ogni coppia di microtubuli periferici, il più piccolo (microtubulo A) è costituito da 13 protofilamenti.

Il microtubulo B ha solo 10 protofilamenti, ma è più grande del microtubulo A. La coppia centrale di microtubuli ha le stesse dimensioni e ciascuno di essi è composto da 13 protofilamenti.

Questa coppia centrale di microtubuli è racchiusa dalla guaina centrale, di natura proteica, che si collegherà con i microtubuli periferici A mediante raggi radiali. D'altra parte, i microtubuli A e B di ciascuna coppia sono uniti da una proteina chiamata nexin.

Microtubuli Una parte anche di un paio di braccia formate da una proteina chiamata dineina. Questa proteina è responsabile dell'utilizzo dell'energia disponibile nell'ATP per ottenere il movimento di ciglia e flagelli.

Esternamente, l'assonema è ricoperto da una membrana ciliare o flagellare che ha la stessa struttura e composizione della membrana plasmatica della cellula.

Rappresentazione semplificata della sezione trasversale di un assonema. Tratto e modificato da: AaronM su Wikipedia in inglese.

Eccezioni al modello “9 + 2” dell'assonema

Sebbene la composizione "9 + 2" dell'assonema sia altamente conservata nella maggior parte delle cellule eucariotiche ciliate e / o flagellate, ci sono alcune eccezioni a questo pattern.

Nello sperma di alcune specie, la coppia centrale di microtubuli viene persa, risultando in una configurazione "9 + 0". Il movimento flagellare in questi spermatozoi non sembra variare molto da quello osservato negli assonemi con configurazione normale, motivo per cui si ritiene che questi microtubuli non giochino un ruolo importante nel movimento.

Questo modello di assonema è stato osservato nello sperma di specie come il pesce Lycondontis e gli anellidi del genere Myzostomum.

Un'altra configurazione osservata negli assonemi è la configurazione "9 + 1". In questo caso, è presente un singolo microtubulo centrale, piuttosto che una coppia. In questi casi, il microtubulo centrale è ampiamente modificato, presentando diverse pareti concentriche.

Questo modello assonemico è stato osservato nei gameti maschili di alcune specie di vermi piatti. In queste specie, tuttavia, questo modello assonemico non si ripete in altre cellule flagellate o ciliate di organismi.

Meccanismo di movimento dell'assonema

Studi sul movimento dei flagelli hanno dimostrato che la flessione dei flagelli avviene senza contrazione o accorciamento dei microtubuli dell'assonema. Per questo motivo, il citologo Peter Satir ha proposto un modello di movimento flagellare basato sullo spostamento dei microtubuli.

Secondo questo modello, il movimento è ottenuto grazie allo spostamento di un microtubulo da ciascuna coppia sul suo partner. Questo modello è simile allo slittamento delle catene di miosina sull'actina durante la contrazione muscolare. Il movimento si verifica in presenza di ATP.

I bracci di dineina sono ancorati nel microtubulo A di ciascuna coppia, con le estremità dirette verso il microtubulo B. All'inizio del movimento, i bracci di dineina aderiscono al sito di attacco sul microtubulo B. Quindi, si verifica un cambiamento nel la configurazione della dineina che spinge il microtubulo B verso il basso.

Nexin mantiene entrambi i microtubuli vicini l'uno all'altro. Successivamente, i bracci di dineina si separano dal microtubulo B. Si ricongiungerà quindi per ripetere il processo. Questo scorrimento avviene alternativamente tra un lato dell'assonema e l'altro.

Questo spostamento alternato su un lato dell'assonema fa sì che il cilio, o flagello, si pieghi prima su un lato e poi sul lato opposto. Il vantaggio del modello di movimento flagellare Satir è che spiegherebbe il movimento dell'appendice indipendentemente dalla configurazione assonemica dei microtubuli assonemici.

Malattie legate all'assonema

Esistono diverse mutazioni genetiche che possono causare uno sviluppo anormale dell'assonema. Queste anomalie possono essere, tra le altre, la mancanza di uno dei bracci di dineina, interno o esterno, dei microtubuli centrali o dei raggi radiali.

In questi casi si sviluppa una sindrome chiamata sindrome di Kartagener, in cui le persone che ne soffrono sono infertili perché gli spermatozoi non sono in grado di muoversi.

Questi pazienti sviluppano anche visceri in posizione capovolta rispetto alla posizione normale; ad esempio, il cuore situato sul lato destro del corpo e il fegato a sinistra. Questa condizione è nota come situs inversus.

Quelli con sindrome di Kartagener sono anche soggetti a infezioni respiratorie e sinusali.

Un'altra malattia correlata allo sviluppo anormale dell'assonema è la malattia del rene policistico. In questo, si sviluppano più cisti nei reni che finiscono per distruggere il rene. Questa malattia è dovuta a una mutazione nei geni che codificano per proteine ​​chiamate policistine.

Riferimenti

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