ASTROCITI: ISTOLOGIA, FUNZIONI, TIPI - NEUROPSICOLOGIA - 2024

Gli astrociti sono uno dei quattro tipi di cellule gliali che funzionano al supporto fisico e metabolico delle cellule neuronali, quindi fanno parte del sistema nervoso centrale dell'uomo e di molti altri animali vertebrati.

Insieme agli oligodendrociti, alle cellule microgliali e alle cellule ependimali, gli astrociti formano ciò che è noto come "neuroglia". Le cellule neurogliali si trovano solitamente in numero molto maggiore dei neuroni, ma non partecipano alla reazione e / o alla propagazione degli impulsi nervosi.

Microscopia a immunofluorescenza di un astrocita (Fonte: GerryShaw tramite Wikimedia Commons)

I termini "neuroglia" e "astrocita" furono proposti nel 1895 da Mihaly von Lenhossek per identificare il gruppo cellulare che supporta i neuroni e una classe speciale di queste cellule, caratterizzate dalla loro forma stellata.

È stato dimostrato che gli astrociti aumentano il numero di sinapsi neuronali funzionali nei neuroni del sistema nervoso centrale, il che significa che sono necessari per la trasmissione degli stimoli nervosi.

Diagramma dei diversi tipi di cellule che compongono la glia nel sistema nervoso centrale. Si osservano cellule ependimali, oligodendrociti, astrociti e cellule microgliali (Fonte: BruceBlaus. Quando si utilizza questa immagine in fonti esterne può essere citata come: personale di Blausen.com (2014). «Galleria medica di Blausen Medical 2014 ». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436. Via Wikimedia Commons)

Queste cellule comprendono tra il 20 e il 25% (e talvolta fino al 50%) del volume in molte aree del cervello e sono note per avere ruoli speciali nella risposta alle lesioni, sebbene sia stato recentemente proposto che siano coinvolte in molte malattie del sistema. nervoso centrale.

Istologia

Gli astrociti sono cellule "stellari" oa forma di stella, poiché hanno proiezioni citosoliche di diverse dimensioni che le rendono simili ai disegni dei bambini di una stella spaziale.

Queste cellule sono distribuite in tutto il cervello e in tutto il midollo spinale e costituiscono più del 50% di tutte le cellule gliali.

Se osservati al microscopio ottico dopo la colorazione di routine, gli astrociti (a seconda del tipo) hanno grandi nuclei ovali o lobulari con poco contenuto citosolico.

Le caratteristiche proiezioni citosoliche degli astrociti sono note come "fibrille gliali", e sono principalmente composte dalla proteina acida gliale-fibrillare (GFAP, Glial Fibrillary Acidic Protein), specifica per gli astrociti del sistema nervoso centrale e che viene comunemente utilizzata come proteina marker.

Astrociti da una coltura cellulare. Il colore è il prodotto della colorazione della proteina acida gliale-fibrillare (GFAP) (Fonte: l'autore del caricamento originale era GrzegorzWicher su Wikipedia polacca. Via Wikimedia Commons)

Le fibre gliali degli astrociti sono strettamente correlate al corpo cellulare e agli assoni dei neuroni, circondano le sedi delle sinapsi nervose e anche i ben noti noduli di Ranvier, presenti negli assoni ricoperti da una guaina mielinica.

Sebbene non siano cellule eccitabili, gli astrociti esprimono specifici canali del sodio e del potassio che sono molto importanti per le loro funzioni nel mantenimento dell'omeostasi nel sistema nervoso.

Specializzazioni a membrana

Gli astrociti hanno due tipi di specializzazioni nelle loro membrane note come giunzioni gap e assiemi ortogonali.

Le giunzioni di gap sono costituite da proteine ​​transmembrana chiamate connessioni, che si uniscono a proteine ​​omologhe nelle cellule vicine per formare canali idrofobici attraverso i quali piccole molecole possono scambiarsi tra le cellule.

Esistono numerose giunzioni di gap tra astrociti e astrociti e tra astrociti e oligodendrociti. Tra le molecole che vengono scambiate attraverso questi legami vi sono piccoli ioni, oligosaccaridi e alcuni fattori trofici.

Gli assemblaggi ortogonali, d'altra parte, sono disposizioni "paracristalline" che sono costituite da particelle da 7 nm. Sono numerosi nelle porzioni più distali delle proiezioni citosoliche, specialmente nella regione rivolta verso i vasi sanguigni.

Queste strutture partecipano all'adesione cellulare e al trasporto di sostanze tra astrociti e tra astrociti e liquido cerebrospinale.

tipi

Esistono due tipi ben definiti di astrociti che differiscono per morfologia e posizione anatomica. Questi sono astrociti protoplasmatici e astrociti fibrosi.

Tuttavia, molti ricercatori ritengono che si tratti dello stesso tipo di cellule che acquisiscono funzioni diverse a seconda dell'ambiente in cui si trovano.

Altri documenti bibliografici, invece, stabiliscono l'esistenza di un terzo tipo di astrociti, caratterizzati dai loro corpi cellulari allungati e comunemente noti come cellule gliali di Bergmann del cervelletto e cellule di Müller nella retina degli occhi.

Qui verranno descritti solo gli astrociti presenti nel cervello e nel midollo spinale.

Astrociti protoplasmatici

L'esistenza di tali cellule è stata dimostrata mediante tecniche di colorazione con argento. Questi sono tipici della materia grigia del cervello e sono cellule dall'aspetto stellare (simile a una stella).

Hanno un citosol abbondante dove si trova un grande nucleo e differiscono dagli astrociti fibrosi in quanto hanno processi brevi.

Le estremità di alcune delle proiezioni citosoliche sono composte da "piedi vascolari" o peduncoli che interagiscono con i vasi sanguigni adiacenti.

Alcuni astrociti protoplasmatici sono vicini ai corpi cellulari di alcuni neuroni, come se fossero cellule "satellite".

Astrociti fibrosi

Gli astrociti fibrosi sono cellule con pochi organelli interni, ricche di ribosomi liberi e molecole di immagazzinamento come il glicogeno. Hanno proiezioni citosoliche più lunghe o proiezioni rispetto agli astrociti protoplasmatici, motivo per cui sono noti come astrociti "fibrosi".

Queste cellule sono associate alla sostanza bianca del cervello e i loro processi si collegano anche ai vasi sanguigni, ma sono separati da questi dalla loro stessa lamina basale.

Caratteristiche

In quanto cellule neurogliali, gli astrociti svolgono un ruolo importante nel supporto fisico e nel supporto metabolico dei neuroni nel sistema nervoso centrale negli animali vertebrati.

Inoltre, queste cellule sono responsabili dell'eliminazione degli ioni e di altre sostanze di scarto dal metabolismo neuronale tipici del microambiente neuronale, soprattutto nella regione assonale, come:

- Ioni di potassio (K +)

- Resti di glutammato e

- Tracce di acido gamma aminobutirrico (GABA)

Responsabili, tra le altre cose, del metabolismo energetico della corteccia cerebrale, poiché rilasciano glucosio dalle molecole di glicogeno immagazzinate nel loro citosol.

Questo rilascio si verifica solo quando gli astrociti vengono stimolati da neurotrasmettitori come la norepinefrina e il peptide intestinale vasoattivo o il peptide VIP, che vengono rilasciati dai neuroni vicini.

Gli astrociti partecipano anche allo sviluppo neuronale e al trasporto e rilascio di fattori neurotrofici, motivo per cui alcuni autori li considerano cellule che mantengono l'omeostasi nel sistema nervoso centrale.

Queste cellule possono anche svolgere un ruolo importante nella guarigione delle aree danneggiate del cervello. Controllano il pH cerebrale e regolano molteplici funzioni neurali mantenendo un microambiente relativamente costante.

Implicazioni per la barriera emato-encefalica

Alcuni astrociti partecipano alla formazione e al mantenimento della barriera emato-encefalica, poiché hanno la capacità di formare uno strato continuo sui vasi sanguigni alla periferia del sistema nervoso centrale.

La barriera emato-encefalica è una sorta di "struttura" che limita l'ingresso degli elementi circolanti del sangue nel sistema nervoso centrale.

La relazione di queste cellule nervose con questa funzione è tale che è stato dimostrato sperimentalmente che le cellule epiteliali possono indurre la differenziazione dei precursori astrocitari.

Funzioni immunitarie degli astrociti

Alcune revisioni della letteratura evidenziano gli astrociti come cellule immunocompetenti del sistema nervoso centrale, in quanto sono in grado di esprimere proteine ​​del complesso maggiore di istocompatibilità (MHC), che hanno importanti funzioni nella presentazione dell'antigene.

Queste cellule, quindi, partecipano all'attivazione dei linfociti T, non solo tramite l'espressione delle proteine ​​che presentano l'antigene, ma anche attraverso la loro capacità di esprimere molecole co-stimolatrici che sono fondamentali per il processo in sé.

Tuttavia, la partecipazione degli astrociti al sistema immunitario non è limitata alla presentazione di antigeni, ma è stato anche dimostrato che queste cellule possono secernere un'ampia varietà di citochine e chemochine, il che può significare che sono coinvolte in processi infiammatori e reattività immunitaria nel cervello.

Significato clinico

Alla luce dei dati sperimentali che suggeriscono che la soppressione degli astrociti nel sistema nervoso centrale si traduce in una sostanziale degenerazione neuronale negli adulti, è chiaro che queste cellule hanno un prezioso significato clinico.

Gli astrociti, tra le loro molteplici funzioni, sono stati collegati al recupero a lungo termine di pazienti con lesioni cerebrali. Sono anche coinvolti nella rigenerazione dei neuroni, principalmente a causa della loro capacità di esprimere e rilasciare fattori trofici.

In altre parole, la sopravvivenza dei neuroni dipende fortemente dalla loro associazione con gli astrociti, in modo tale che qualsiasi danno massiccio che si verifica in queste cellule influirà direttamente sulle normali funzioni cerebrali.

astrogliosis

Molte malattie neurodegenerative si distinguono per proliferazione, cambiamento morfologico e aumentata espressione della proteina acida gliale-fibrillare (GFAP) negli astrociti; condizione nota come "astrogliosi".

Questo processo, a seconda del contesto in cui si verifica, può essere benefico o deleterio, poiché può significare la sopravvivenza neuronale dovuta rispettivamente alla produzione di fattori di crescita o alla formazione di "cicatrici gliali".

L'astrogliosi non è un processo casuale o "tutto o niente". Piuttosto, è un evento altamente controllato che dipende da più segnali cellulari e dal contesto particolare in cui si trova la cellula in questione.

Riferimenti

1. Chen, Y. e Swanson, RA (2003). Astrociti e lesioni cerebrali. Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism, 23 (2), 137-149.
2. Dong, Y. e Benveniste, EN (2001). Funzione immunitaria degli astrociti. Glia, 36 (2), 180-190.
3. Gartner, LP e Hiatt, JL (2012). Atlante a colori e testo di istologia. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Kimelberg, HK e Nedergaard, M. (2010). Funzioni degli astrociti e loro potenziale come bersagli terapeutici. Neurotherapeutics, 7 (4), 338-353.
5. Montgomery, DL (1994). Astrociti: forma, funzioni e ruoli nella malattia. Patologia veterinaria, 31 (2), 145-167.
6. Ransom, B., Behar, T. e Nedergaard, M. (2003). Nuovi ruoli per gli astrociti (finalmente le stelle). Trends in Neurosciences, 26 (10), 520-522.
7. Sofroniew, MV e Vinters, HV (2010). Astrociti: biologia e patologia. Acta Neuropathologica, 119 (1), 7–35.