- caratteristiche
- Origine ed evoluzione
- Prime angiosperme
- Classificazione delle angiosperme
- Ciclo vitale delle angiosperme
- Microgametofito o gametofito maschile
- Megagametofito o Gametofito femminile
- Fecondazione
- Esempi di specie di angiosperme
- Riferimenti
Le angiosperme sono il gruppo di piante più numeroso, diversificato e di successo che popola il pianeta. Sono conosciute come piante da fiore, poiché la loro caratteristica più distintiva è il fiore.
Il termine angiosperma deriva dalle parole greche "angion" che significa contenitore, e dalla parola "sperma", che significa seme. Pertanto, il nome angiosperma significa contenitore di semi.
Campo dei tulipani (Fonte: John O'Neill, tramite Wikimedia Commons)
La funzione principale dei fiori in queste piante è quella di produrre frutti e semi; i semi possono essere prodotti dall'autoimpollinazione, dall'impollinazione incrociata o da eventi non sessuali come l'apomissia.
Le angiosperme sono un gruppo monofiletico di piante vascolari ed è considerato un gruppo gemello delle gimnosperme. La principale differenza tra angiosperme e gimnosperme è che gli ovuli sono racchiusi nell'ovaio, che in seguito diventerà il frutto.
Le angiosperme crescono e dominano praticamente tutte le regioni del pianeta, ad eccezione delle foreste di conifere. Ci sono angiosperme adattate agli habitat terrestri, acquatici ed epifiti, con le regioni tropicali del Sud America le più ricche di queste specie. I cactus sono angiosperme adattate a crescere in regioni estremamente aride.
I fiori di angiosperme sono strettamente associati agli impollinatori e si pensa che si siano evoluti in parallelo (co-evoluti). Gli impollinatori hanno modellato l'adattamento delle piante alla copertura degli ovuli.
All'interno del gruppo delle piante di angiosperme, ci sono le forme più variabili di piante, con rappresentanti molto piccoli, come la lenticchia d'acqua, di 1 mm di dimensione, e alberi giganteschi come l'eucalipto, che può misurare fino a 100 m di altezza.
In questo gruppo sono presenti la maggior parte delle specie vegetali di importanza economica per l'umanità, dove spiccano mais, frumento, caffè, cacao, patata, tra molte altre colture fondamentali nella dieta dell'uomo.
Le angiosperme si riproducono sessualmente dopo una doppia fecondazione che produce un embrione e un endosperma.
Le angiosperme sono rappresentate da oltre 300.000 specie diverse, classificate approssimativamente in 450 famiglie, e sono queste piante da fiore che hanno dominato la Terra per più di 100 milioni di anni.
caratteristiche
Le angiosperme sono, per la maggior parte, piante a vita libera, tuttavia vi sono alcune specie parassite e saprofite. Alcune angiosperme sono liane che si arrampicano sulla sommità della foresta pluviale tropicale, mentre altre sono epifite che crescono all'interno dello strato arboreo della foresta.
-Il fiore delle angiosperme è composto da tre vortici: perianzio , androceo e gineceo .
-Il perianzio è strutturato da foglie di germoglio modificate che creano il calice e la corolla. Il calice è generalmente verde e fotosintetico, composto da sepali a forma di foglia. La corolla è tipicamente colorata, vistosa, profumata ed è composta da petali singoli o fusi.
-Il androecium è costituito dall'insieme di stami e questi stami sono portatori del polline dove si trovano le gametofiti maschio (microgametophytes). Gli stami sono gli organi riproduttivi maschili dei fiori.
-Il gineceo è costituito dall'insieme di carpelli che formano uno o più pistilli. All'interno dei carpelli si trovano le ovaie o mega-sporangi, dove si trova il gametofito femminile (macrogametofito). I carpelli rappresentano l'organo riproduttivo femminile dei fiori.
Il fiore nelle angiosperme è bisessuale nella stragrande maggioranza delle specie, cioè i gametofiti maschili e femminili si trovano non solo sulla stessa pianta, ma anche nella stessa struttura.
La maggior parte delle specie di angiosperme hanno vasi come cellule conduttrici di acqua e minerali, tuttavia, alcuni gruppi di angiosperme basali hanno tracheidi come cellule conduttrici.
Origine ed evoluzione
Le angiosperme apparvero nel Cretaceo inferiore circa 125 milioni di anni fa, raggiungendo un alto grado di specializzazione nel Cretaceo medio. I fossili vegetali del Cretaceo inferiore condividono caratteristiche con gruppi esistenti e attualmente riconoscibili.
Gli antenati più recenti delle angiosperme rimangono un mistero. L'ipotesi più ampiamente accettata è che abbiano avuto origine da membri del gruppo estinto di Pteridiosperme, che sono noti per essere piante con semi e foglie simili a felci.
L'ipotesi dell'origine delle angiosperme si basa sul fatto che le Pteridiosperme avevano strutture riproduttive maschili simili alle antere, mentre le strutture femminili erano strutture equivalenti ai carpelli.
Prime angiosperme
Tra quelle ritenute le prime angiosperme ci sono piante fossili del genere Archaefructus, risalenti a 130 milioni di anni fa. Si tratta di piante acquatiche imparentate con le Magnoliaceae perché presentano fiori senza perianzio, con carpelli situati sugli stami.
I fiori di Archaefructus sono classificati dai botanici come fiori molto antichi, precursori degli attuali fiori delle angiosperme, tuttavia alcuni botanici considerano i fiori come atipici, simili a quanto si osserva in alcune attuali angiosperme.
I botanici cladisti e paleobotanici credono che sia necessario scoprire e descrivere più fossili con nuove tecniche per chiarire e risolvere il difficile mistero dell'origine delle angiosperme. Le analisi evolutive nelle angiosperme si basano su tratti chiave come simmetria, tratti floreali, palinologia e dimensione del genoma.
La natura genetica delle piante è complessa e questo ha limitato la loro comprensione evolutiva. Tuttavia, le analisi molecolari classificano le specie di Magnoliides clade come il gruppo più ancestrale di angiosperme.
Il fiore ancestrale delle angiosperme è stato ricreato con carattere bisessuale, simmetria radiale, con due o più spire, il perianzio separato con tepali indifferenziati, l'androceo con tre stami spessi leggermente separati e il gineceo con cinque singoli carpelli a spirale.
I fiori delle attuali angiosperme (eudicotiledoni), hanno fiori ciclici disposti da vortici specializzati, alternando il calice e la corolla. I filamenti staminali dell'androeco sono sottili con antere differenziate e il gineceo con carpelli inferiori, stili e stimmi.
I granuli pollinici delle angiosperme sono un carattere che si è evoluto per avere tre o più aperture (tricolpati), come si osserva negli eudicotiledoni, mentre nelle gimnosperme e nell'Archaefructus si osservano granuli pollinici con una sola apertura (monosulcate).
Classificazione delle angiosperme
La prima classificazione delle angiosperme fu fatta da Linneo sulla base del sistema sessuale delle piante nel 1735, usò caratteri floreali per distinguere tra gruppi di fanerogrammi.
Le piante sono attualmente classificate secondo il sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group). Questo sistema è stato proposto da un team di numerosi ricercatori che hanno proposto una classificazione che includeva tutte le informazioni disponibili sulle famiglie di piante note.
Il sistema APG costruisce la separazione delle famiglie in base ai geni dei cloroplasti e ai geni che codificano per i ribosomi, poiché questi geni negli organelli hanno un tasso di mutazione più lento. Vengono utilizzati anche molti caratteri morfologici, come la morfologia del polline.
Il primo sistema di classificazione APG è stato pubblicato nel 1998. Attualmente il sistema APG è alla sua quarta edizione, pubblicato nel 2016 sul Journal Botanical. L'APG IV riconosce 64 ordini e 416 famiglie diverse rispetto ai 40 ordini e 457 famiglie riconosciute dall'APG I.
La recente classificazione delle angiosperme ha il gruppo "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae), come il più basale, solleva poi il clade Magnoliidae, poi le monocotiledoni, ed infine i dicotiledoni e gli eudicots.
Ciclo vitale delle angiosperme
Come tutti gli spermatofiti, le angiosperme hanno un'alternanza di generazioni. Il gametofito si sviluppa interamente all'interno delle strutture riproduttive dello sporofito, essendo questo un ciclo di vita eterosporico.
Diagramma del ciclo di vita delle angiosperme (Fonte: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty via Wikimedia Commons)
Microgametofito o gametofito maschile
Il ciclo inizia con gli stami che producono polline o microgametofite. Ogni stame ha un'antera che contiene quattro microsporangi o sacche polliniche, all'interno di ciascuna sacca pollinica la cellula staminale subisce la meiosi e produce quattro microspore aploidi.
Le microspore crescono e si sviluppano per produrre un granulo di polline immaturo, composto da una cellula del tubo pollinico e una cellula generativa che produrrà due cellule spermatiche. Le microspore si sviluppano per completare una parete esterna (exin) e una parete interna (intine).
Per terminare lo sviluppo del granulo pollinico, esso deve raggiungere lo stigma ricettivo del fiore, una volta lì avviene la germinazione del tubo pollinico.
Megagametofito o Gametofito femminile
Lo sviluppo dei megagametofiti avviene all'interno dei mega-sporangi, che fanno parte degli ovuli, che si trovano all'interno dell'ovaio. L'ovaio può contenere uno o più ovuli, ciascuno dei quali è costituito da un megasporangio o nucella ricoperto da un tegumento.
I tegumenti si incontrano all'apertura dello stile o del micropilo, questa apertura è dove il tubo pollinico penetra nei fiori.
All'interno di ogni megasporangio, un megasporofito funge da cellula madre per le megaspore e subisce la meiosi, formando quattro megaspore aploidi. Tre di queste megaspore si disintegrano o degenerano e sopravvive il megaspore più lontano dal micropilo, che diventerà il megagametofito.
Nella maggior parte delle angiosperme, il megagametofito in via di sviluppo produce otto nuclei. Quattro nuclei sono raggruppati alle estremità inferiore e superiore. Successivamente, due nuclei migrano verso il centro. Questi nuclei sono noti come nuclei polari.
I restanti tre nuclei alle estremità formano singole cellule ei due nuclei polari formano una singola cellula binucleata. La cellula più lontana dal micropilo darà origine alla cellula uovo, che sarà affiancata da due cellule a vita breve chiamate sinergizzanti.
I sinergizzanti prenderanno parte al processo di fecondazione formando le estremità del sacco embrionale. Le altre tre cellule situate all'estremità opposta sono chiamate antipodi e fungeranno da tessuto nutritivo per la cellula uovo.
Il megametofito, chiamato anche sacco embrionale, è costituito da otto nuclei separati in sette cellule diverse. All'interno del sacco embrionale è dove si svilupperà l'embrione già fecondato.
Fecondazione
Una volta che lo stigma riceve il granulo pollinico, gli ioni calcio su questa superficie stimolano la germinazione del tubo pollinico per un periodo che va da poche ore a diversi giorni. Questo cresce attraverso il tessuto di trasmissione dello stile in una delle sinergie.
Essendo all'interno delle sinergie, il tubo pollinico espelle due spermatozoi che vi scivolano e una volta lì producono una doppia fecondazione.
Uno degli spermatozoi si sposta nei sinergizzanti e fertilizza la cellula uovo adiacente, dando origine a uno zigote che diventa un embrione. Il secondo spermatozoo si combina con la cellula contenente i due nuclei polari, che dopo aver subito la mitosi, forma un tessuto nutritivo noto come endosperma.
Una volta terminato il processo di fertilizzazione, il processo di maturazione del seme continua. Quando il seme germina, cresce e matura darà origine a uno sporofito maturo diploide o poliploide, detto sporofito, quando svilupperà il suo fiore ricomincerà il ciclo.
Esempi di specie di angiosperme
Come accennato in precedenza, le angiosperme raggruppano tutte le piante da fiore che conosciamo. Pertanto, la scelta di specie esemplari all'interno di questa suddivisione vegetale può essere un compito non così banale.
Dal punto di vista antropocentrico, molteplici specie di angiosperme hanno una grande importanza commerciale, poiché rappresentano le principali fonti di cibo dell'uomo. Molte specie del genere Triticum sono essenziali per la produzione di farine commestibili in tutto il mondo.
Zea mays è un buon esempio di un'altra specie commestibile di grande importanza nella cultura, nella storia e nella gastronomia di gran parte dei paesi del Centro e Sud America.
La Coffea arabica è una pianta di grande interesse commerciale nel mondo, poiché i suoi chicchi sono utilizzati per la produzione del caffè, un'area di grande importanza economica e gastronomica.
Allo stesso modo il Thebroma cacao è un'altra specie esemplare di piante da fiore molto apprezzata dagli uomini e che ha diversi utilizzi. Tutti i frutti e le noci sono prodotti da alberi le cui specie appartengono al gruppo delle piante da fiore o angiosperme.
Rose, tulipani, girasoli e margherite sono tutti buoni esempi di piante con interesse commerciale e culturale in molti paesi dei cinque continenti della terra.
Riferimenti
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