Acrosome è il termine usato per descrivere un organello vescicolare che precede il nucleo degli spermatozoi (spermatozoi) di animali vertebrati e invertebrati ed è composto da proteine ed enzimi appositamente configurati.
Gli spermatozoi sono i gameti o le cellule sessuali maschili. Hanno la metà del carico genetico dell'organismo che le dà origine, cioè sono cellule aploidi, e la loro funzione principale è quella di fecondare l'ovulo prodotto da una femmina, in modo da formare un nuovo individuo geneticamente diverso.
Nella maggior parte degli animali, gli spermatozoi sono cellule mobili il cui corpo è diviso in due regioni ben definite: una testa e una coda, entrambe coperte dalla stessa membrana plasmatica. La testa è la porzione che contiene il nucleo e gran parte del citosol, mentre la coda è una struttura flagellare che serve per la motilità.
L'acrosoma si trova nella testa degli spermatozoi, in particolare all'estremità distale, coprendo praticamente l'intera superficie cellulare, e le proteine contenute in questa vescicola hanno funzioni speciali durante il processo di fecondazione.
Funzioni acrosomiali
Schema della struttura di uno spermatozoo e posizione dell'acrosoma (Fonte: Gevictor tramite Wikimedia Commons)
Gli acrosomi hanno una funzione primaria durante il processo di fecondazione nel sito di attacco dello sperma con la zona pellucida dell'ovulo (che è il rivestimento esterno di questa cellula gametica femminile), come dimostrato da alcuni studi sull'infertilità correlati con difetti in questa struttura vescicolare.
In alcuni articoli scientifici è possibile trovare descrizioni di questi organelli dove vengono indicati come "simili ai lisosomi cellulari", poiché sono strutture a forma di sacculo che servono a diversi scopi digestivi e difensivi intracellulari.
Pertanto, la funzione di queste vescicole spermatiche è quella di degradare i componenti della zona pellucida mentre lo sperma si fa strada verso l'ovulo per fondersi con la sua membrana e fertilizzarlo.
Formazione
La morfologia dell'acrosoma varia notevolmente tra le specie, ma è quasi sempre una struttura vescicolare derivata dal complesso del Golgi, che viene sintetizzata e assemblata durante le prime fasi della spermiogenesi (differenziazione degli spermatidi in spermatozoi).
La vescicola acrosomiale è delimitata da due membrane note come membrane acrosomiali, che sono una interna e una esterna. Queste membrane contengono diversi componenti strutturali e non strutturali, proteine ed enzimi di diverso tipo, che sono importanti per la costituzione di una matrice interna.
Questi componenti interni partecipano alla dispersione della matrice acrosomiale, alla penetrazione dello sperma attraverso la zona pellucida dell'ovulo (rivestimento extracellulare) e all'interazione tra le membrane plasmatiche di entrambe le cellule gametiche.
Come si forma l'acrosoma?
All'inizio della spermiogenesi, quando la meiosi è completa, le cellule aploidi arrotondate cambiano la loro forma in quella che è caratteristica dello sperma.
Durante questo processo, il complesso di Golgi è un sistema prominente di tubuli e vescicole densamente imballati che sono distribuiti nelle regioni vicino ai poli del nucleo. Alcune vescicole derivate dal complesso del Golgi aumentano di dimensioni e aumentano la loro concentrazione di componenti granulari fini.
Ogni granulo fine rilascia il suo ricco contenuto di glicoproteine all'interno di queste vescicole più grandi, e questo è quello che alcuni autori chiamano il "sistema acrosomiale in formazione", da cui si formano successivamente la cappa della testa dello sperma e l'acrosoma.
In concomitanza con il processo di "caricamento" dei granuli, queste vescicole ricevono anche più glicoproteine che vengono sintetizzate e trasportate attivamente in esse.
Nei roditori, il processo di formazione ed evoluzione del sistema spermatico acrosomiale avviene in quattro fasi durante la spermiogenesi. Il primo è noto come fase di Golgi ed è quando i granuli "pro-acrosomiali" si formano dai sacculi della faccia trans del complesso di Golgi.
Successivamente, questi granuli si fondono per formare un unico granulo acrosomiale, che si allunga grazie alla traslocazione di nuove proteine dal complesso di Golgi (seconda fase). La terza fase è nota come fase acrosomica e consiste nella conformazione strutturale emisferica dell'acrosoma.
La quarta fase, nota anche come fase di maturazione, ha a che fare con i diversi cambiamenti che avvengono nella morfologia nucleare (l'acrosoma in formazione è in stretta vicinanza al nucleo) e con la migrazione dell'acrosoma e la sua distribuzione in tutta la cellula. .
Reazione
Come accennato, l'acrosoma è una vescicola che differisce dal complesso di Golgi dello sperma. Il processo mediante il quale il contenuto luminale di questa vescicola viene rilasciato prima della fusione tra l'ovulo e lo sperma durante la riproduzione sessuale è noto come reazione acrosomiale.
Questa reazione, così come la morfologia degli acrosomi, varia ampiamente da una specie all'altra, soprattutto tra vertebrati e invertebrati; tuttavia, in entrambi i casi si tratta di un evento altamente regolamentato.
Reazione acrosomica (Fonte: Cremaster tramite Wikimedia Commons)
sfondo
La reazione acrosomiale avviene solo quando lo sperma viene rilasciato da un maschio nel tratto genitale di una femmina e viaggia verso le ovaie, dove si trovano le uova, il che implica che queste cellule hanno subito due processi di maturazione in precedenza:
- Il transito attraverso l'epididimo (nelle gonadi maschili)
- Allenamento (durante il transito attraverso il tratto genitale femminile)
Solo gli spermatozoi allenati sono in grado, molecolarmente parlando, di "riconoscere" la zona pellucida e di unirsi ad essa, poiché si tratta di un processo mediato dai carboidrati che vengono riconosciuti da specifici recettori sulla membrana spermatica.
Quando uno spermatozoo si unisce alla zona pellucida di un uovo, vengono attivate vie di segnalazione calcio-dipendenti che innescano l'esocitosi acrosomiale, che inizia con la fusione della membrana acrosomiale esterna con la membrana plasmatica dello sperma.
La fecondazione, cioè la fusione dei nuclei femminile e maschile nel citosol dell'ovulo è possibile solo attraverso la reazione acrosomica, poiché lo sperma utilizza gli enzimi contenuti in questa vescicola per attraversare la zona pellucida e raggiungere la membrana plasma dell'ovulo.
enzimi
Ci sono diversi enzimi contenuti nel lume acrosomiale; Simili a quelli dei lisosomi sono alcune glicidrolasi acide, proteasi, esterasi, fosfatasi acide e arilsolfatasi.
Tra le proteinasi e le peptidasi acrosomiali vi è l'acrosina, l'enzima più studiato nell'acrosoma e che è un'endoproteinasi con proprietà simili a quelle della tripsina pancreatica. La sua presenza è stata confermata almeno in tutti i mammiferi. È presente nella sua forma inattiva, la proacrosina.
Parte della letteratura suggerisce che questo enzima può essere trovato anche sulla superficie dello sperma, dove il complesso proacrosina / acrosina sembra essere uno dei recettori necessari per il riconoscimento della zona pellucida.
Gli acrosomi sono anche ricchi di enzimi glicosidasi e il più noto è la ialuronidasi, che è associata alla membrana acrosomiale esterna e alla membrana plasmatica dello sperma.
Tra gli enzimi lipasi presenti negli acrosomi spiccano la fosfolipasi A2 e la fosfolipasi C. Hanno anche fosfatasi come la fosfatasi alcalina e alcune ATPasi.
Riferimenti
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