VACUOLI: STRUTTURA, FUNZIONI E TIPOLOGIE - BIOLOGIA - 2024

I vacuoli sono organelli intracellulari separati dall'ambiente citosolico da una membrana. Si trovano in molti diversi tipi di cellule, sia procarioti che eucarioti, nonché in organismi unicellulari e multicellulari.

Il termine "vacuolo" fu coniato dal biologo francese Félix Dujardin nel 1841, per riferirsi a uno spazio intracellulare "vuoto" che osservò all'interno di un protozoo. Tuttavia, i vacuoli sono particolarmente importanti nelle piante ed è in questi esseri viventi che sono stati studiati nei minimi dettagli.

Nelle cellule in cui si trovano, i vacuoli svolgono molte funzioni diverse. Ad esempio, sono organelli molto versatili e le loro funzioni dipendono spesso dal tipo di cellula, dal tipo di tessuto o organo a cui appartengono e dallo stadio di vita dell'organismo.

Pertanto, i vacuoli possono esercitare funzioni nello stoccaggio di sostanze energetiche (cibo) o di ioni e altri soluti, nell'eliminazione dei materiali di scarto, nell'internalizzazione dei gas per la flottazione, nello stoccaggio dei liquidi, nel mantenimento del pH, tra gli altri.

Nel lievito, ad esempio, i vacuoli si comportano come la controparte dei lisosomi nelle cellule animali, poiché sono pieni di enzimi idrolitici e proteolitici che li aiutano ad abbattere diversi tipi di molecole all'interno.

Sono generalmente organelli sferici la cui dimensione varia a seconda della specie e del tipo di cellula. La sua membrana, nota nelle piante come tonoplasto, ha diversi tipi di proteine ​​associate, molte delle quali legate al trasporto da e verso l'interno del vacuolo.

Struttura

Schema di una cellula vegetale che mostra il vacuolo e la sua membrana, il tonoplasto (Fonte: Mariana Ruiz tramite Wikimedia Commons)

I vacuoli si trovano in un'ampia varietà di organismi come tutte le piante terrestri, le alghe e la maggior parte dei funghi. Sono stati trovati anche in molti protozoi e "organelli" simili sono stati descritti in alcune specie di batteri.

La sua struttura, come previsto, dipende soprattutto dalle sue funzioni, soprattutto se pensiamo alle proteine ​​integrali di membrana che permettono il passaggio di diverse sostanze dentro o fuori dal vacuolo.

Nonostante ciò, possiamo generalizzare la struttura di un vacuolo come un organello citosolico sferico composto da una membrana e da uno spazio interno (lume).

Membrana vacuolare

Le caratteristiche più importanti dei diversi tipi di vacuoli dipendono dalla membrana vacuolare. Nelle piante, questa struttura è nota come tonoplasto e non solo funge da interfaccia o separazione tra i componenti citosolici e luminali del vacuolo, ma, come la membrana plasmatica, è una membrana con permeabilità selettiva.

Nei diversi vacuoli, la membrana vacuolare è attraversata da diverse proteine ​​integrali di membrana che hanno funzioni nel pompaggio di protoni, nel trasporto di proteine, nel trasporto di soluzioni e nella formazione di canali.

Quindi, sia nella membrana dei vacuoli presenti nelle piante che in quella di protozoi, lieviti e funghi, la presenza di proteine ​​può essere descritta come:

- Pompe protoniche o H + -ATPasas

- Pirofosfatasi protoniche o pompe H + -PPasas

- Antiporter di protoni (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Trasportatori della famiglia ABC (trasportatori di cassette che legano l'ATP)

- Trasportatori multi-farmaco e tossine

- Trasportatori di metalli pesanti

- Trasportatori vacuolari di zuccheri

- Portatori d'acqua

Lume vacuolare

L'interno dei vacuoli, noto anche come lume vacuolare, è un mezzo generalmente liquido, spesso ricco di diversi tipi di ioni (caricati positivamente e negativamente).

A causa della presenza quasi generalizzata di pompe protoniche nella membrana vacuolare, il lume di questi organelli è normalmente uno spazio acido (dove sono presenti grandi quantità di ioni idrogeno).

Biogenesi dei vacuoli

Molte prove sperimentali suggeriscono che i vacuoli delle cellule eucariotiche derivano da percorsi interni di biosintesi ed endocitosi. Le proteine ​​inserite nella membrana vacuolare, ad esempio, provengono dalla via secretoria precoce, che si verifica nei compartimenti corrispondenti al reticolo endoplasmatico e al complesso di Golgi.

Inoltre, durante il processo di formazione del vacuolo, si verificano eventi di endocitosi di sostanze dalla membrana plasmatica, eventi di autofagia ed eventi di trasporto diretto dal citosol al lume vacuolare.

Dopo la loro formazione, tutte le proteine ​​e le molecole presenti all'interno dei vacuoli vi giungono principalmente grazie ai sistemi di trasporto legati al reticolo endoplasmatico e al complesso di Golgi, dove la fusione delle vescicole di trasporto con il membrana vacuolare.

Allo stesso modo, le proteine ​​di trasporto situate nella membrana dei vacuoli partecipano attivamente allo scambio di sostanze tra i compartimenti citosolici e vacuolari.

Caratteristiche

Tessuto vegetale e principali organelli cellulari

Nelle piante

Nelle cellule vegetali, i vacuoli occupano, in molti casi, più del 90% del volume citosolico totale, quindi sono organelli strettamente correlati alla morfologia cellulare. Contribuiscono all'espansione cellulare e alla crescita di organi e tessuti vegetali.

Poiché le cellule vegetali sono prive di lisosomi, i vacuoli esercitano funzioni idrolitiche molto simili, poiché funzionano nella degradazione di diversi composti extra e intracellulari.

Hanno funzioni chiave nel trasporto e nello stoccaggio di sostanze come acidi organici, glicosidi, coniugati glutatione, alcaloidi, antociani, zuccheri (alte concentrazioni di mono, di e oligosaccaridi), ioni, amminoacidi, metaboliti secondari, ecc.

I vacuoli vegetali sono anche coinvolti nel sequestro di composti tossici e metalli pesanti come cadmio e arsenico. In alcune specie, questi organelli possiedono anche enzimi nucleasi, che lavorano per difendere le cellule dai patogeni.

I vacuoli vegetali sono considerati da molti autori come vacuoli vegetativi (litici) o vacuoli di immagazzinamento delle proteine. Nei semi predominano i vacuoli di conservazione, mentre in altri tessuti i vacuoli sono litici o vegetativi.

In protozoi

I vacuoli contrattili dei protozoi prevengono la lisi cellulare per effetti osmotici (legati alla concentrazione di soluti intracellulari ed extracellulari) eliminando periodicamente l'acqua in eccesso all'interno delle cellule quando raggiungono una dimensione critica (in procinto di scoppiare) ; cioè, sono organelli osmoregolatori.

Nei lieviti

Il vacuolo di lievito è della massima importanza per i processi autofagici, ovvero il riciclaggio o l'eliminazione dei composti cellulari di scarto avviene al suo interno, così come le proteine ​​aberranti e altri tipi di molecole (che sono etichettati per la loro "Parto" nel vacuolo).

Schema che rappresenta il ruolo del vacuolo nella degradazione delle proteine ​​nel lievito (Fonte: Chalik1 tramite Wikimedia Commons)

Agisce nel mantenimento del pH cellulare e nella conservazione di sostanze come ioni (è molto importante per l'omeostasi del calcio), fosfati e polifosfati, amminoacidi, ecc. Il vacuolo di lievito partecipa anche alla "pexophagia", che è il processo di degradazione di interi organelli.

Tipi di vacuoli

Esistono quattro tipi principali di vacuoli, che differiscono principalmente per le loro funzioni. Alcuni con caratteristiche di alcuni organismi particolari, mentre altri sono più ampiamente distribuiti.

Vacuoli digestivi

Questo tipo di vacuolo è quello che si trova principalmente negli organismi protozoi, sebbene sia stato trovato anche in alcuni animali "inferiori" e nelle cellule fagocitiche di alcuni animali "superiori".

Il suo interno è ricco di enzimi digestivi in ​​grado di degradare proteine ​​e altre sostanze a scopo alimentare, poiché ciò che viene degradato viene trasportato al citosol, dove viene utilizzato per vari scopi.

Vacuoli di stoccaggio

In inglese sono conosciuti come "sap vacuoles" e sono ciò che caratterizza le cellule vegetali. Sono compartimenti pieni di liquido e la loro membrana (il tonoplasto) ha complessi sistemi di trasporto per lo scambio di sostanze tra il lume e il citosol.

Nelle cellule immature, questi vacuoli sono di piccole dimensioni e, man mano che la pianta matura, si fondono per formare un grande vacuolo centrale.

Al loro interno contengono acqua, carboidrati, sali, proteine, prodotti di scarto, pigmenti solubili (antociani e antociani), lattice, alcaloidi, ecc.

Vacuoli pulsanti o contrattili

I vacuoli contrattili o pulsatili si trovano in molti protisti unicellulari e alghe d'acqua dolce. Sono specializzati nel mantenimento osmotico delle cellule e per questo hanno una membrana molto flessibile, che permette l'espulsione del liquido o l'introduzione dello stesso.

Schema di una cellula Paramecium, un organismo unicellulare che possiede vacuoli contrattili (Fonte: Schema di una cellula vegetale che mostra il vacuolo e la sua membrana, il tonoplasto (Fonte: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Per esercitare le sue funzioni, questo tipo di vacuoli subisce continue modificazioni cicliche durante le quali si gonfiano gradualmente (si riempiono di fluido, processo noto come diastole) fino a raggiungere una dimensione critica.

Quindi, a seconda delle condizioni e dei requisiti cellulari, il vacuolo si contrae improvvisamente (si svuota, un processo noto come sistole), espellendo tutto il suo contenuto nello spazio extracellulare.

Vacuoli di aria o gas

Questo tipo di vacuolo è stato descritto solo negli organismi procarioti, ma differisce dal resto dei vacuoli eucariotici in quanto non è delimitato da una tipica membrana (le cellule procariote non hanno sistemi di membrana interna).

I vacuoli gassosi o "pseudovacuoli" aerei sono un insieme di piccole strutture piene di gas che vengono prodotti durante il metabolismo batterico e sono ricoperti da uno strato di proteine. Hanno funzioni di galleggiamento, protezione dalle radiazioni e resistenza meccanica.

Riferimenti

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