MUSCHIO DEL CLUB: CARATTERISTICHE, RIPRODUZIONE, ALIMENTAZIONE E USI - BIOLOGIA - 2025

I club moss (Lycopodium) sono piante vascolari appartenenti alla Pteridophyta. Sono caratterizzati dalla presentazione di sporofili (foglie che portano le strutture che producono spore) negli strobili eretti.

Il genere Lycopodium appartiene alla famiglia delle Lycopodiaceae ed è composto da circa 40 specie. È quasi cosmopolita e cresce in luoghi umidi, con molta ombra e un alto contenuto di materia organica.

Lycopodium clavatum. Fonte: Jason Hollinger

Gli steli possono essere striscianti o eretti, con ramificazione dicotomica e tessuto vascolare situato al centro. Le foglie sono molto piccole, si configurano in modi diversi attorno al fusto e hanno un fascio conduttivo non ramificato.

Diverse specie di muschio del club sono state utilizzate in medicina. L. clavatum è stato usato per trattare i calcoli renali e altri muschi per curare le ustioni.

Le spore dei muschi sono conosciute come zolfo vegetale e venivano usate per fare gli sniffati e il rivestimento inerte delle pillole. Attualmente sono utilizzati nella medicina omeopatica.

Il genere Lycopodium è omosporico (con spore uguali) e la riproduzione sessuale dipende dall'acqua. Il gametofito è formato dalla germinazione delle spore, il suo sviluppo richiede diversi anni ed è sotterraneo ed eterotrofo.

Il giovane sporofito è nutrizionalmente dipendente dal gametofito per circa quattro anni. Successivamente, il gametofito muore e lo sporofito diventa completamente autotrofico.

caratteristiche

I muschi del club fanno parte delle piante vascolari più antiche del pianeta. Sono caratterizzati dall'avere solo tracheidi come elementi conduttori dell'acqua e una configurazione vascolare ancestrale.

Morfologia vegetativa

Le piante raggiungono un'altezza fino a 30 cm e sono di consistenza erbacea. Il portamento è variabile e possiamo trovare specie arbustive, rampicanti e striscianti.

Il corpo dello sporofito (fase diploide) è differenziato in un germoglio (parte aerea) con un fusto, foglie e un apparato radicale. La ramificazione è dicotomica (l'apice si divide in due per formare due rami).

I fusti possono essere prostrati o eretti e le foglie sono microforate. I microfili sono foglie molto piccole che hanno un unico fascio vascolare (insieme di xilema e floema) che non si ramifica.

Nel Lycopodium le foglie sono piccole, generalmente inferiori a 1 cm, di forma ovata o lanceolata e di consistenza coriacea. La configurazione delle foglie sullo stelo può essere elicoidale, opposta oa spirale e può verificarsi anisofilia.

Le radici si ramificano in modo dicotomico e sono avventizie (non hanno origine dall'embrione). Nelle piante erette hanno origine all'apice del fusto e crescono fino a emergere alla base. Le radici delle piante rampicanti vengono prodotte direttamente verso la base del fusto.

Morfologia riproduttiva

Gli strobili (assi riproduttivi) sono eretti, semplici o biforcati. Gli sporofili (foglie che portano gli sporangi) sono effimeri e hanno un'ala sottile alla base. Gli sporangi (strutture che producono spore) si trovano alla base della sporofilla e sono a forma di rene.

Strobili in Lycopodium. Fonte: Christian Fischer

Le spore sono piccole e con una sottile parete cellulare. Possono essere di colore giallo e in alcuni casi hanno un piccolo contenuto di clorofilla. Inoltre, presentano una decorazione che varia a seconda delle specie, da reticolata a baculada.

Il gametofito può presentare diverse forme -obconiche, convolute, a forma di disco o carota- ed è sotterraneo.

Anatomia

Lo stelo del Lycopodium presenta un'epidermide unilayered (con un unico strato di cellule). Sotto l'epidermide, diversi strati di cellule parenchimali sono configurati formando la corteccia.

Poi c'è un endoderma (tessuto costituito da uno strato di cellule con pareti ispessite) e da due a tre strati di periciclo (tessuto che circonda i tessuti conduttivi). Il sistema vascolare è di tipo plectostela (placche xilematiche circondate da floema), considerato primitivo all'interno delle tracheofite.

Le foglie hanno l'epidermide superiore e inferiore e gli stomi (cellule specializzate nella traspirazione e nello scambio di gas) possono trovarsi su entrambe le superfici. Le cellule della mesofilla (i tessuti tra le due epidermide) sono arrotondate e con spazi intercellulari.

Le radici provengono dai tessuti interni del fusto. All'apice è presente una caliptra (struttura a forma di cappuccio) che protegge la cellula meristematica (specializzata nella divisione cellulare). I peli della radice si sviluppano a coppie dalle cellule dell'epidermide della radice.

Habitat

Le specie Lycopodium crescono generalmente in luoghi umidi e ombreggiati con suoli acidi o ricchi di silice e con un alto contenuto di materia organica.

Il gametofito sotterraneo si sviluppa nell'orizzonte della materia organica del suolo, ad una profondità compresa tra 1 e 9 cm. Lo sporofito si sviluppa generalmente in aree prossime al gametofito.

Sono distribuiti sia nelle zone temperate che tropicali. Si trovano principalmente nelle aree alpine a nord e sud del pianeta e nelle montagne dei tropici.

Riproduzione

Il genere Lycopodium è omosporico (le spore sessuali non differiscono morfologicamente). Gli strobili (coni) si trovano all'apice dei rami e portano gli sporofili.

Gli sporangi contengono tessuto sporogenico diploide. Queste cellule successivamente si dividono per meiosi per dare origine a spore aploidi.

Lycopodium clavatum nell'acqua. Fonte: Pmau

Formazione dei gametofiti

Quando le spore sono mature, gli sporangi si aprono e le spore vengono rilasciate. Possono essere necessari diversi anni affinché le spore del muschio del club formino il gametofito.

La germinazione delle spore inizia con la formazione di 6-8 cellule. Successivamente la spora va a riposare fino ad un anno e per il suo sviluppo necessita della presenza di un fungo. Se l'infezione con il fungo del suolo non si verifica, il gametofito non continua a crescere.

Una volta che il fungo ha infettato i tessuti gametofiti, la formazione delle strutture sessuali può richiedere fino a quindici anni.

Antheridia, archegonia e fecondazione

Il gametofito Lycopodium è bisessuale. I gameti maschili e femminili sono prodotti all'apice di questa struttura.

Gli antheridia (strutture maschili) sono globosi e producono grandi quantità di tessuto sporigeno. Questo tessuto formerà numerosi gameti maschili biflagellati (anterozoidi).

Gli archegonia (parte femminile) hanno un collo allungato, che si apre quando la struttura è matura. Alla base dell'archegonio si trova il gamete femminile.

La fertilizzazione dei muschi del club dipende dall'acqua. I gameti maschili biflagellati viaggiano nell'acqua fino a raggiungere l'archegonio.

Gli anterozoidi (gameti maschili) sono considerati attratti dai gameti femminili dal chemiotattismo. L'anterozoide entra nell'archegonio attraverso il collo, nuota fino al gamete femminile e successivamente si fondono.

Una volta avvenuta la fecondazione, si forma uno zigote (diploide) che inizia rapidamente a dividersi per dare origine all'embrione. Una volta che l'embrione si sviluppa, forma giovani sporofiti, che possono rimanere attaccati al gametofito per diversi anni.

Nutrizione

Le fasi aploide (gametofito) e diploide (sporofito) di Lycopodium hanno diverse forme di nutrizione. Possono essere eterotrofi o autotrofi in diversi stadi di sviluppo.

gametophyte

Come accennato in precedenza, il gametofito del clubmoss è associato a funghi endofitici (interni) che infettano i rizoidi. Il gametofito, essendo sotterraneo, non presenta clorofilla ed è quindi eterotrofo.

Il gametofito Lycopodium ottiene i nutrienti necessari dai funghi che infettano i suoi tessuti. Vengono stabilite connessioni tra le cellule del fungo e la pianta attraverso la quale vengono trasportati i nutrienti.

È stato osservato che una rete di miceli può formarsi nel terreno collegando diversi gametofiti.

Giovane sporofito

Quando l'embrione inizia a svilupparsi, forma un piede che è collegato al gametofito. Questa struttura funziona per l'assorbimento dei nutrienti ed è nota come haustorium.

Per circa i primi quattro anni di vita dello sporofito, rimane attaccato al gametofito. Questo fenomeno è noto come matrotrofia, che coinvolge la dipendenza nutrizionale dello sporofito.

Lo sporofito utilizza il gametofito come fonte di carbonio, ma non stabilisce una relazione diretta con i funghi del suolo. Nell'area di contatto tra le due fasi si osservano cellule specializzate nella conduzione di sostanze.

Sporofito maturo

Quando il gametofito si decompone, le radici dello sporofito entrano in contatto con il terreno. In questo momento possono o non possono sviluppare relazioni simbiotiche con i funghi del suolo.

Da questo momento la pianta diventa totalmente autotrofa. Le parti verdi che contengono la clorofilla fotosintetizzano per ottenere la loro fonte di carbonio.

Le radici a contatto con il terreno, assorbono l'acqua e gli elementi nutritivi necessari allo sviluppo della pianta.

Filogenesi e tassonomia

Il genere Lycopodium appartiene alla famiglia delle Lycopodiaceae delle Pteridophytas. Questo è il più antico gruppo di piante vascolari del pianeta e si ritiene che abbia avuto origine nel Devoniano circa 400 milioni di anni fa.

La tassonomia delle Lycopodiaceae è stata complessa. Per molto tempo, il genere Lycopodium è stato considerato includere quasi tutte le specie della famiglia.

Il licopodio fu descritto da Linneo nel 1753 nel suo Species Plantarum. Successivamente, il sesso è stato segregato in diversi gruppi. Attualmente, i diversi ricercatori differiscono nel riconoscere da 10 a 4 generi.

Lycopodium, in senso stretto, è composto da circa 40 specie ed è stato suddiviso in 9 sezioni. Questi differiscono per l'abitudine di crescita, la presenza o l'assenza di anisofilia, la forma degli sporofili e dei gametofiti, tra gli altri.

Da un punto di vista filogenetico, il genere Lycopodium è un gruppo gemello della Lycopodiella, dalla quale si differenzia per il suo strobilo eretto.

applicazioni

Diverse specie di Lycopodium sono state utilizzate in medicina, principalmente a causa del loro alto contenuto di alcaloidi.

Il L. clavatum è stato utilizzato in Europa come medicinale sin dal XVI secolo, quando veniva macerato nel vino per trattare le pietre. Più tardi, nel diciassettesimo secolo, le spore erano conosciute come zolfo vegetale o polvere di muschio.

Questa polvere è stata utilizzata per la preparazione di tabacco da fiuto (tabacco da fiuto) e altre polveri medicinali. Un altro uso dato alle spore di alcune specie di Lycopodium era come rivestimento inerte per pillole.

Alcuni muschi sono stati usati anche per trattare ustioni cutanee, dolori muscolari e come antidolorifici per dolori reumatici. Attualmente è utilizzato per la preparazione di vari trattamenti omeopatici.

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