- Struttura
- caratteristiche
- Caratteristiche
- Glicolisi e gluconeogenesi
- La via dei pentoso fosfati e il ciclo di Calvino
- Metabolismo del fruttosio
- Via Entner-Doudoroff
- Riferimenti
La gliceraldeide 3-fosfato (GAP) è un metabolita della glicolisi (il nome deriva dal greco; glicos = dolce o zucchero; lisi = rottura), che è una via metabolica che converte la molecola di glucosio in due molecole di piruvato a producono energia sotto forma di adenosina trifosfato (ATP).
Nelle cellule, la gliceraldeide 3-fosfato collega la glicolisi con la gluconeogenesi e la via del pentoso fosfato. Negli organismi fotosintetici, la gliceraldeide 3-fosfato, proveniente dalla fissazione dell'anidride carbonica, viene utilizzata per la biosintesi degli zuccheri. Nel fegato, il metabolismo del fruttosio produce GAP, che è incorporato nella glicolisi.
Fonte: Benjah-bmm27
Struttura
La gliceraldeide 3-fosfato è uno zucchero fosforilato che ha tre atomi di carbonio. La sua formula empirica è C 3 H 7 O 6 P. Il gruppo aldeidico (-CHO) è il carbonio 1 (C-1), il gruppo idrossimetilene (-CHOH) è il carbonio 2 (C-2) e il gruppo idrossimetile ( -CH 2 OH) è il carbonio 3 (C3). Quest'ultimo forma un legame con il gruppo fosfato (legame fosfoestere).
La configurazione della gliceraldeide 3-fosfato al C-2 chirale è D. Per convenzione, rispetto al carbonio chirale, nella proiezione di Fischer il gruppo aldeidico è rappresentato verso l'alto, il gruppo idrossimetilfosfato verso il basso, il gruppo idrossile verso il basso. a destra e l'atomo di idrogeno a sinistra.
caratteristiche
La gliceraldeide 3-fosfato ha una massa molecolare di 170,06 g / mol. La variazione di energia libera di Gibbs standard (ΔGº) per qualsiasi reazione deve essere calcolata sommando la variazione nell'energia libera dei prodotti e sottraendo la somma della variazione nell'energia libera dei reagenti.
In questo modo si determina la variazione di energia libera (ΔGº) di formazione della gliceraldeide 3-fosfato, che è -1,285 KJ × mol -1 . Per convenzione, nello stato standard di 25ºC e 1 atm, l'energia libera degli elementi puri è zero.
Caratteristiche
Glicolisi e gluconeogenesi
La glicolisi è presente in tutte le cellule. Si divide in due fasi: 1) fase di investimento energetico e sintesi di metaboliti ad alto potenziale di trasferimento del gruppo fosfato, come la gliceraldeide 3-fosfato (GAP); 2) Fase di sintesi di ATP da molecole con alto potenziale di trasferimento del gruppo fosfato.
La gliceraldeide 3-fosfato e il diidrossiacetone fosfato si formano dal fruttosio 1,6-bisfosfato, una reazione catalizzata dall'enzima aldolasi. La gliceraldeide 3-fosfato viene convertita in 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPG), attraverso una reazione catalizzata dall'enzima GAP deidrogenasi.
La GAP deidrogenasi catalizza l'ossidazione dell'atomo di carbonio dell'aldeide e trasferisce un gruppo fosfato. Pertanto, si forma un'anidride mista (1,3BPG) in cui il gruppo acile e l'atomo di fosforo sono inclini alla reazione di attacco nucleofilo.
Successivamente, in una reazione catalizzata dalla chinasi 3-fosfoglicerato, 1,3BPG trasferisce il gruppo fosfato dal carbonio 1 all'ADP, formando ATP.
Poiché le reazioni catalizzate da aldolasi, GAP deidrogenasi e 3-fosfoglicerato chinasi sono in equilibrio (ΔGº ~ 0), sono reversibili, essendo quindi parte della via della gluconeogenesi (o la nuova sintesi del glucosio ).
La via dei pentoso fosfati e il ciclo di Calvino
Nella via del pentoso fosfato, la gliceraldeide 3-fosfato (GAP) e il fruttosio 6-fosfato (F6P) si formano per reazioni di taglio e formazione di legami CC, da pentosi, xilulosio 5-fosfato e ribosio 5 -fosfato.
La gliceraldeide 3-fosfato può seguire la via della gluconeogenesi e formare il glucosio 6-fosfato, che continua la via del pentoso fosfato. Il glucosio può essere completamente ossidato per produrre sei molecole di CO 2 attraverso la fase ossidativa della via del pentoso fosfato.
Nel ciclo di Calvin, la CO 2 viene fissata come 3-fosfoglicerato, in una reazione catalizzata dalla ribulosio bisfosfato carbossilasi. Il 3-fosfoglicerato viene quindi ridotto dal NADH attraverso l'azione di un enzima chiamato GAP deidrogenasi.
Le molecole 2 GAP sono necessarie per la biosintesi di un esoso, come il glucosio, che viene utilizzato per la biosintesi dell'amido o della cellulosa nelle piante.
Metabolismo del fruttosio
L'enzima fruttochinasi catalizza la fosforilazione del fruttosio da parte dell'ATP in C-1, formando il fruttosio 1-fosfato. L'aldolasi A, presente nel muscolo, è specifica per il fruttosio 1,6-bisfosfato come substrato. L'aldolasi B si trova nel fegato ed è specifica per il fruttosio 1-fosfato come substrato.
L'aldolasi B catalizza la degradazione aldolica del fruttosio 1-fosfato e produce diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide. La gliceraldeide chinasi catalizza la fosforilazione della gliceraldeide mediante ATP, formando un intermedio glicolitico, la gliceraldeide 3-fosfato (GAP).
In un modo diverso, la gliceraldeide viene trasformata in glicerolo da un alcol deidrogenasi che utilizza l'NADH come substrato donatore di elettroni. La glicerolo chinasi quindi fosforila il glicerolo attraverso l'ATP, formando glicerolo fosfato. Quest'ultimo metabolita viene riossidato, formando diidrossiacetone fosfato (DHAP) e NADH.
DHAP viene convertito in GAP dall'enzima trioso fosfato isomerasi. In questo modo il fruttosio viene convertito in metaboliti della glicolisi. Tuttavia, il fruttosio somministrato per via endovenosa può causare gravi danni, consistenti in una drastica riduzione del fosfato intracellulare e dell'ATP. Si verifica anche acidosi lattica.
Il danno del fruttosio è dovuto al fatto che non ha i setpoint che normalmente ha il catabolismo del glucosio. In primo luogo, il fruttosio entra nei muscoli attraverso GLUT5, che è indipendente dall'insulina.
In secondo luogo, il fruttosio viene convertito direttamente in GAP e quindi bypassa la regolazione dell'enzima fosfofrotto chinasi (PFK) all'inizio della glicolisi.
Via Entner-Doudoroff
La glicolisi è la via universale per il catabolismo del glucosio. Tuttavia, alcuni batteri utilizzano in alternativa la via Entner-Doudoroff. Questo percorso prevede sei fasi catalizzate da enzimi, in cui il glucosio viene trasformato in GAP e piruvato, che sono due prodotti finali di questo percorso.
GAP e piruvato vengono trasformati in etanolo dalle reazioni di fermentazione alcolica.
Riferimenti
- Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemistry. Un breve corso. WH Freeman, New York.
- Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemistry. WW Norton, New York.
- Nelson, DL, Cox, MM 2017. Principi di biochimica di Lehninger. WH Freeman, New York.
- Salway JG 2004. Metabolismo a colpo d'occhio. Blackwell, Malden.
- Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Fondamenti di biochimica: la vita a livello molecolare. Wiley, Hoboken.