SUCCESSIONE ECOLOGICA: TIPOLOGIE, STUDI ED ESEMPI - BIOLOGIA - 2025

La successione ecologica è il processo di graduale sostituzione di specie vegetali e animali in una comunità, che provoca cambiamenti nella sua composizione. Potremmo anche definirlo come un modello di colonizzazione ed estinzione in un certo luogo da parte di più specie. Questo modello è caratterizzato dall'essere non stagionale, direzionale e continuo.

La successione ecologica è tipica delle comunità controllate dalla “dominanza”, cioè quelle in cui alcune specie sono competivamente superiori ad altre.

Figura 1. Successione primaria. Fonte: di Rcole17, tramite Wikimedia Commons

In questo processo viene prodotta una "apertura" come risultato di un disturbo, che può essere visto come una radura nella foresta, una nuova isola, una duna, tra gli altri. Questa apertura è inizialmente occupata da un “colonizzatore iniziale”, che con il passare del tempo viene spostato perché non riesce a mantenere la sua presenza nel luogo.

I disturbi di solito danno luogo alla comparsa di una sequenza di specie (entrata e uscita dalla scena), che può anche essere prevista.

Ad esempio, le prime specie di una successione sono note per essere buoni colonizzatori, crescono e si riproducono rapidamente, mentre le specie successive (che entrano in seguito) sono più lente nella crescita e nella riproduzione e tollerano una minore disponibilità di risorse.

Questi ultimi possono crescere fino alla maturità in presenza delle specie primitive, ma alla fine finiscono per escluderle a causa della concorrenza.

Tipi di successione

Gli ecologi hanno distinto due tipi di successione, vale a dire: successione primaria (che si verifica in siti senza vegetazione preesistente) e successione secondaria (che si verifica in siti con vegetazione stabilita).

Spesso viene fatta anche una distinzione tra la successione autogena, che è guidata da processi che operano all'interno di una particolare posizione, e la successione allogenica, che è guidata da fattori esterni a quella posizione.

Successione primaria

La successione primaria è il processo di colonizzazione di specie in un luogo che non ha vegetazione preesistente.

Si verifica in substrati inorganici sterili generati da fonti di disturbo come vulcanismo, glaciazione, tra gli altri. Esempi di tali substrati potrebbero essere: colate laviche e pianure di pomice, dune di sabbia di nuova formazione, crateri causati da un impatto meteorico, morene e substrati esposti dopo il ritiro di un ghiacciaio, tra gli altri.

Figura 2. I flussi di lava vengono colonizzati una volta raffreddati nella prima fase di una successione ecologica. Fonte: di Jim D. Griggs, fotografo dello staff di HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, dominio pubblico, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Durante la successione primaria, le specie possono arrivare da luoghi distanti.

Il processo di successione di solito avviene lentamente, perché è necessario che i primi coloni trasformino l'ambiente, rendendolo più favorevole all'insediamento di altre specie.

Ad esempio, la formazione del suolo richiede inizialmente la decomposizione delle rocce, l'accumulo di materiale organico morto e successivamente il graduale insediamento di microrganismi del suolo.

Successione secondaria

La successione secondaria si verifica in siti con vegetazione consolidata. Ciò si verifica dopo che un disturbo interrompe le dinamiche della comunità stabilita, senza eliminare completamente tutti gli individui.

Tra le cause comuni di disturbo che possono portare a una successione secondaria, possiamo citare: tempeste, incendi, malattie, disboscamento, estrazione mineraria, disboscamento agricolo, tra gli altri.

Ad esempio, nei casi in cui la vegetazione di un'area è stata parzialmente o completamente eliminata, con il terreno, i semi e le spore ben sviluppate che rimangono in buone condizioni, il processo di colonizzazione di nuove specie è chiamato successione secondaria.

Studi sulla successione ecologica

Henry Chandler Cowles

Uno dei primi a riconoscere la successione come un fenomeno ecologico fu Henry Chandler Cowles (1899), che studiò le comunità di dune di varie età sul lago Michigan (USA), facendo inferenze sui modelli di successione.

Cowles ha osservato che più ci si allontanava dalla riva del lago, le dune più vecchie venivano trovate con predominanza di diverse specie vegetali tra loro.

Successivamente sono sorte profonde controversie in campo scientifico riguardo al concetto di successione. Una delle controversie più note è stata quella degli scienziati Frederick Clements e Henry Gleason.

La controversia Clements-Gleason

Clements ha suggerito che una comunità ecologica è un superorganismo, in cui le specie interagiscono e si sostengono a vicenda, anche altruisticamente. In questa dinamica c'è quindi un modello di sviluppo della comunità.

Questo ricercatore ha introdotto concetti come "esseri" e "comunità climax". Gli esseri rappresentavano le fasi intermedie della successione, mentre il culmine era lo stato stabile raggiunto alla fine del processo di successione. I diversi stati climax erano il prodotto dei numerosi regimi ambientali.

Da parte sua, Gleason ha difeso l'ipotesi che le comunità si siano semplicemente sviluppate come conseguenza delle risposte di ciascuna specie a una serie di restrizioni fisiologiche, specifiche per ogni particolare luogo.

Per Gleason l'aumento o la diminuzione di una specie in una comunità non dipendeva dalle associazioni con altre specie.

Questa visione individualistica dello sviluppo della comunità lo vede semplicemente come un insieme di specie le cui esigenze fisiologiche individuali consentono loro di sfruttare un luogo particolare.

Chi aveva ragione?

A breve termine, la visione di Clements è stata ampiamente accettata dalla comunità scientifica, tuttavia, a lungo termine, le idee di Gleason sono apparse più accurate nel descrivere il processo di successione delle piante.

Ecologisti come Whittaker, Egler e Odum hanno partecipato a questa discussione che è riemersa durante lo sviluppo dell'ecologia della comunità.

Oggi, modelli più recenti come quelli di Drury e Nisbet (1973), e quelli di Connell e Slatyer (1977), si aggiungono a questa discussione, contribuendo con nuove visioni al vecchio dibattito.

Come spesso accade in questi casi, è molto probabile che nessuna delle visioni (né quella di Clements né quella di Gleason) sia completamente sbagliata ed entrambe abbiano un po 'di verità.

Come si studiano le successioni ecologiche?

Le successioni che si sviluppano in nuovi affioramenti di terra (ad esempio un'isola emersa dal vulcanismo) richiedono in genere centinaia di anni. D'altra parte, la durata della vita di un ricercatore è limitata a pochi decenni. Quindi è interessante porsi la domanda su come affrontare l'indagine sulle successioni.

Uno dei modi che è stato trovato per studiare le successioni è stata la ricerca di processi analoghi che richiedono tempi più brevi.

Ad esempio, lo studio delle superfici di alcune pareti in coste rocciose, che possono diventare spoglie ed essere ripopolate da specie colonizzatrici dopo periodi di anni o decenni.

Cronoserie o sostituzione dello spazio per il tempo (SFT)

Si chiama cronoserie (dal greco khronos: tempo) o "sostituzione dello spazio al tempo" (SFT per il suo acronimo in inglese), ad un'altra forma comunemente usata nello studio delle successioni. Consiste nell'analisi di comunità di età e ubicazioni spaziali differenti, derivanti da un singolo evento di disturbo.

Il vantaggio principale della SFT è che non sono necessari lunghi periodi di osservazione (centinaia di anni) per studiare una sequenza. Tuttavia, uno dei suoi limiti implica non essere in grado di sapere esattamente quanto siano simili i luoghi specifici delle comunità studiate.

Gli effetti attribuibili all'età dei luoghi potrebbero quindi essere confusi con gli effetti di altre variabili legate all'ubicazione delle comunità.

Esempi di studio delle successioni

Uso di una cronoserie nello studio di una successione primaria

Un esempio di cronoserie si trova nelle opere di Kamijo e dei suoi collaboratori (2002), che sono stati in grado di dedurre una successione primaria nei flussi vulcanici basaltici dell'isola di Miyake-jima in Giappone.

Questi ricercatori hanno studiato una sequenza cronologica nota di diverse eruzioni vulcaniche datate 16, 37, 125 e più di 800 anni.

Nel ruscello di 16 anni, hanno scoperto che il terreno era molto radi, mancava di azoto e la vegetazione era quasi assente, ad eccezione di alcuni piccoli ontani (Alnus sieboldiana).

Al contrario, negli appezzamenti più antichi, hanno registrato 113 taxa, tra cui felci, piante erbacee perenni, liane e alberi.

Figura 3. L'albero di Castanopsis sieboldii è un rappresentante della successione terminale nelle foreste temperate sulle isole vulcaniche in Giappone. Fonte: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Hanno quindi ricostruito il processo di successione avvenuto, affermando che in primo luogo l'ontano fissatore di azoto colonizzò la nuda lava vulcanica, facilitando il successivo ingresso del ciliegio (Prunus speciosa), di media successione, e dell'alloro (Machilus thunbergii), di successione tardiva. Successivamente si formò un ombroso bosco misto, dominato dai generi Alnus e Prunus.

Infine, i ricercatori hanno suggerito che la sostituzione di Machilus con l'albero longevo Shii (Castanopsis sieboldii) si è verificata e nel cui bosco si sviluppa solitamente il noto fungo Shii-take.

Studio delle successioni secondarie

Le successioni secondarie sono frequentemente studiate avvalendosi di campi coltivati ​​abbandonati. Negli USA sono stati effettuati molti studi di questo tipo, perché si conosce la data esatta in cui questi campi furono abbandonati.

Ad esempio, il noto ecologo David Tilman ha scoperto nei suoi studi che c'è una sequenza tipica nelle successioni che si verificano in questi vecchi campi:

1. Le erbacce annuali colonizzano prima il campo.
2. Seguono piante erbacee perenni.
3. Successivamente vengono incorporati alberi di prima successione.
4. Infine entrano alberi di tarda successione come conifere e latifoglie.

Tilman scopre che il contenuto di azoto nel suolo aumenta con il progredire della successione. Questo risultato è stato confermato da altri studi condotti in risaie abbandonate in Cina.

C'è sempre la successione?

Abbiamo sostenuto dall'inizio di questo articolo che la successione ecologica è tipica delle comunità controllate dal "dominio", ma non è sempre così.

Ci sono altri tipi di comunità che vengono chiamate "controllate dai fondatori". In questo tipo di comunità è presente un gran numero di specie equivalenti a colonizzatori primari di un'apertura creata da un disturbo.

Si tratta di specie ben adattate all'ambiente abiotico risultante da disturbi e possono mantenere il loro posto fino alla morte, poiché non vengono spostate in modo competitivo da un'altra specie.

In questi casi, il caso è il fattore che definisce le specie che predominano in una comunità dopo un disturbo, a seconda di quale specie può raggiungere l'apertura generata per prima.

Riferimenti

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ e Martín, JL (1992). Successione faunistica primaria nel terreno vulcanico: studi di lava e grotte nelle Isole Canarie. Biological Journal of the Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
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3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. e Sasai, K. (2002). Successione primaria della foresta di latifoglie caldo-temperato su un'isola vulcanica, Miyake-jima, Giappone. Folia Geobotanica, 37 (1), 71-91. doi: 10.1007 / bf02803192
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