ACIDO ABSCISSICO (ABA): FUNZIONI ED EFFETTI - BIOLOGIA - 2024

L' acido abscissico (ABA) è uno dei principali ormoni delle piante. Questa molecola partecipa a una serie di processi fisiologici essenziali, come la germinazione dei semi e la tolleranza allo stress ambientale.

Storicamente, l'acido abscissico era associato al processo di abscissione di foglie e frutti (da cui il nome). Tuttavia, oggi è accettato che l'ABA non partecipi direttamente a questo processo. In effetti, molte delle funzioni tradizionali attribuite agli ormoni sono state messe alla prova dalle tecnologie attuali.

Fonte: di Charlesy (talkcontribs), da Wikimedia Commons

Nei tessuti vegetali, la mancanza di acqua porta alla perdita di turgore delle strutture vegetali. Questo fenomeno stimola la sintesi dell'ABA, innescando risposte di tipo adattativo, come la chiusura degli stomi e la modifica del pattern di espressione dei geni.

L'ABA è stato anche isolato da funghi, batteri e alcuni metazoi, compresi gli esseri umani, sebbene una funzione specifica della molecola non sia stata determinata in questi lignaggi.

Prospettiva storica

Dalle prime scoperte di sostanze che avevano la capacità di agire come "ormoni vegetali", si cominciò a sospettare che dovesse esistere una molecola inibitrice della crescita.

Nel 1949 questa molecola fu isolata. Grazie allo studio delle gemme dormienti, è stato possibile determinare che contenessero quantità significative di una sostanza potenzialmente inibitoria.

Questo era incaricato di bloccare l'azione dell'auxina (un ormone vegetale noto principalmente per la sua partecipazione alla crescita) nei coleoptiles d'avena.

A causa delle sue proprietà inibitorie, questa sostanza era inizialmente chiamata dormine. Successivamente, alcuni ricercatori hanno identificato sostanze in grado di aumentare il processo di abscissione nelle foglie e anche nei frutti. Uno di questi dormine è stato identificato chimicamente e chiamato "abscisin" - per la sua azione durante l'abscissione.

Le seguenti indagini sono state in grado di confermare che le cosiddette ghiandole e ascisine erano chimicamente la stessa sostanza, ed è stata ribattezzata "acido abscissico".

caratteristiche

L'acido abscissico, abbreviato in ABA, è un ormone vegetale coinvolto in una serie di reazioni fisiologiche, come le risposte a periodi di stress ambientale, maturazione dell'embrione, divisione cellulare e allungamento, nella germinazione dei semi, tra gli altri.

Questo ormone si trova in tutte le piante. Può anche essere trovato in alcune specie molto specifiche di funghi, nei batteri e in alcuni metazoi, dagli cnidari all'uomo.

È sintetizzato all'interno dei plastidi vegetali. Questa via anabolica ha come precursore la molecola chiamata isopentenil pirofosfato.

Si ottiene generalmente dalle parti inferiori dei frutti, in particolare nella regione inferiore dell'ovaio. L'acido abscissico aumenta di concentrazione quando si avvicina la caduta dei frutti.

Se l'acido abscissico viene applicato sperimentalmente su una porzione delle gemme vegetative, le primordie fogliari diventano catafili e la gemma diventa una struttura svernante.

Le risposte fisiologiche delle piante sono complesse e sono coinvolti vari ormoni. Ad esempio, le giberilline e le citochinine sembrano avere effetti contrastanti con l'acido abscissico.

Struttura

Strutturalmente, la molecola di acido abscissico ha 15 atomi di carbonio e la sua formula è C ₁₅ H ₂₀ O ₄ , dove il carbonio 1 'ha attività ottica.

È un acido debole con un pKa vicino a 4,8. Sebbene esistano diversi isomeri chimici di questa molecola, la forma attiva è S - (+) - ABA, con la catena laterale 2- cis -4-trans. Il modulo R ha mostrato attività solo in alcuni test.

Meccanismo di azione

L'ABA è caratterizzato dall'avere un meccanismo d'azione molto complesso, che non è stato completamente divulgato.

Non è stato ancora possibile identificare un recettore ABA, come quelli trovati per altri ormoni, come auxine o gibberelline. Tuttavia, alcune proteine ​​di membrana sembrano essere coinvolte nella segnalazione ormonale, come GCR1, RPK1, tra gli altri.

Inoltre, è noto un numero significativo di secondi messaggeri coinvolti nella trasmissione del segnale ormonale.

Infine, sono state identificate diverse vie di segnalazione, come i recettori PYR / PYL / RCAR, le fosfatasi 2C e le chinasi SnRK2.

Funzioni ed effetti sulle piante

L'acido abscissico è stato collegato a un'ampia gamma di processi vegetali essenziali. Tra le sue principali funzioni possiamo citare lo sviluppo e la germinazione del seme.

È anche coinvolto nelle risposte a condizioni ambientali estreme, come freddo, siccità e regioni con elevate concentrazioni di sale. Descriveremo di seguito i più rilevanti:

Stress idrico

L'enfasi è stata posta sulla partecipazione di questo ormone in presenza di stress idrico, dove l'aumento dell'ormone e il cambiamento del modello di espressione genica è essenziale nella risposta della pianta.

Quando la siccità colpisce la pianta, si può evidenziare perché le foglie iniziano ad appassire. A questo punto l'acido abscissico viaggia verso le foglie e si accumula in esse, provocando la chiusura degli stomi. Si tratta di strutture simili a valvole che mediano lo scambio di gas nelle piante.

L'acido abscissico agisce sul calcio: una molecola in grado di agire come secondo messaggero. Ciò provoca l'aumento dell'apertura dei canali ionici del potassio situati all'esterno della membrana plasmatica delle cellule che compongono gli stomi, chiamate cellule guardiane.

Pertanto, si verifica una significativa perdita di acqua. Questo fenomeno osmotico genera una perdita nel turgore della pianta, facendola apparire debole e flaccida. Si suggerisce che questo sistema funzioni come allarme di avvertimento per il processo di siccità.

Oltre alla chiusura stomatica, questo processo coinvolge anche una serie di risposte che rimodellano l'espressione genica, interessando più di 100 geni.

Dormienza dei semi

La dormienza dei semi è un fenomeno adattativo che consente alle piante di resistere a condizioni ambientali sfavorevoli, che si tratti di luce, acqua, temperatura, tra le altre. Non germinando in queste fasi, la crescita della pianta è assicurata nei momenti in cui l'ambiente è più benevolo.

Impedire a un seme di germogliare in piena autunno o in piena estate (se lo fa in questo periodo le possibilità di sopravvivenza sono molto basse) richiede un meccanismo fisiologico complesso.

Storicamente, questo ormone è stato considerato un ruolo cruciale nell'arresto della germinazione in periodi dannosi per la crescita e lo sviluppo. È stato scoperto che i livelli di acido abscissico possono aumentare fino a 100 volte durante il processo di maturazione del seme.

Questi alti livelli di detto ormone vegetale inibiscono il processo di germinazione e, a loro volta, inducono la formazione di un gruppo di proteine ​​che aiutano a resistere alla carenza d'acqua estrema.

Germinazione dei semi: rimozione dell'acido abscissico

Affinché il seme possa germogliare e completare il suo ciclo di vita, l'acido abscissico deve essere rimosso o inattivato. Esistono diversi modi per ottenere questo scopo.

Nei deserti, ad esempio, l'acido abscissico viene rimosso durante i periodi di pioggia. Altri semi necessitano di stimoli luminosi o termici per inattivare l'ormone.

L'evento di germinazione è determinato dall'equilibrio ormonale tra acido abscissico e giberilline (un altro ormone vegetale ampiamente noto). A seconda di quale sostanza predomina nel vegetale, la germinazione avviene o meno.

Eventi di abscissione

Oggi ci sono prove che supportano l'idea che l'acido abscissico non partecipa alla dormienza del bocciolo, e per quanto possa sembrare ironico, nemmeno all'abscissione delle foglie - un processo da cui deriva il suo nome.

Attualmente è noto che questo ormone non controlla direttamente il fenomeno dell'abscissione. L'elevata presenza di acido riflette il suo ruolo nel favorire la senescenza e la risposta allo stress, eventi che precedono l'abscissione.

Crescita stentata

L'acido abscissico agisce come antagonista (cioè svolge le funzioni opposte) degli ormoni della crescita: auxine, citicinine, giberilline e brassinosteroidi.

Spesso, questa relazione antagonista include una relazione multipla tra acido abscissico e vari ormoni. In questo modo viene orchestrato un risultato fisiologico nella pianta.

Sebbene questo ormone sia stato considerato un inibitore della crescita, non ci sono ancora prove concrete che possano supportare pienamente questa ipotesi.

I tessuti giovani sono noti per presentare quantità significative di acidi abscissici e mutanti carenti in questo ormone sono nani: principalmente per la loro capacità di ridurre la traspirazione e per la produzione esagerata di etilene.

Ritmi cardiaci

È stato determinato che ci sono fluttuazioni giornaliere nella quantità di acido abscissico nelle piante. Per questo motivo si presume che l'ormone possa agire da molecola segnale, permettendo alla pianta di anticipare le fluttuazioni di luce, temperatura e quantità d'acqua.

Potenziali usi

Come accennato, la via di sintesi dell'acido abscissico è altamente correlata allo stress idrico.

Per questo motivo, questo percorso e l'intero circuito coinvolto nella regolazione dell'espressione genica e degli enzimi che partecipano a queste reazioni, costituiscono un potenziale bersaglio per generare, attraverso l'ingegneria genetica, varianti che tollerano con successo concentrazioni saline elevate e periodi di scarsità d'acqua.

Riferimenti

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