VIRUS DEL MOSAICO DEL TABACCO: CARATTERISTICHE, STRUTTURA, REPLICAZIONE - BIOLOGIA - 2025

Il virus del mosaico del tabacco da fiuto ( TMV , dell'English Tobacco Mosaic Virus) è un virus a RNA vegetale che provoca la comparsa di macchie marroni sulle foglie delle piante da fiuto e di altre colture di interesse economico come i pomodori e altre solanacee.

Il suo nome deriva dal motivo delle macchie che provoca nelle piante infette, descritto come un "mosaico". È il primo virus identificato e descritto in natura, eventi avvenuti tra la fine dell'Ottocento e l'inizio del Novecento, cioè più di un secolo fa.

Micrografia elettronica del virus del mosaico del tabacco (Fonte: nessun autore leggibile dalla macchina fornito. Chb presunto (in base alle rivendicazioni di copyright). / Dominio pubblico, tramite Wikimedia Commons)

Si stima che le perdite di tabacco causate dal virus del mosaico del tabacco siano intorno all'1%, poiché vengono coltivate piante sempre più resistenti. Tuttavia, altre colture come i pomodori, ad esempio, subiscono perdite superiori al 20% a causa della malattia causata da TMV.

Uno dei principali problemi agronomici legati a questo virus ha a che fare con il fatto che può vivere anche quando la pianta che lo ospita muore e, inoltre, che sopporta le alte temperature, in modo che la sua eliminazione da una coltura o dagli impianti di una serra è piuttosto impegnativa.

Tuttavia, il virus del mosaico del tabacco si è dimostrato molto utile in quanto:

- Modello simbolico e didattico per esporre le caratteristiche essenziali che definiscono i virus

- Prototipo per studiare la biologia delle piante ospiti parassite, in particolare il tabacco

- Strumento per lo studio delle interazioni patogeno-ospite e del traffico cellulare

- Strumento biotecnologico per l'espressione di proteine ​​di interesse farmaceutico nel tabacco.

Scoperta

Fin dalla sua identificazione, il virus del mosaico del tabacco ha avuto un ruolo trascendentale nella creazione del campo della virologia, poiché è stato il primo virus identificato e descritto nella storia.

Tutto iniziò nel 1879, quando il chimico agricolo tedesco Adolf Meyer si dedicò allo studio di alcune malattie che colpivano il tabacco.

Questo scienziato ha dimostrato che una malattia che causava la comparsa di macchie sulle foglie di tabacco poteva essere trasmessa da una pianta malata a una sana, semplicemente strofinando le foglie di quest'ultima con un estratto della prima.

Meyer la definì "malattia del mosaico del tabacco" e inizialmente suggerì che l'agente eziologico (quello che lo produceva) fosse di origine batterica, sebbene non potesse isolarlo o coltivarlo sperimentalmente in vitro.

Struttura del virus del mosaico del tabacco. 1) RNA a filamento singolo, 2) Capsomero o protomero, subunità della proteina CP del capside e 3) Struttura del capside (Fonte: Y_tambe / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/ 3.0) tramite Wikimedia Commons)

Scoperta del primo virus

Il merito della scoperta delle particelle virali va a Dmitry Ivanovsky, un microbiologo russo che ha studiato la malattia del mosaico del tabacco tra il 1887 e il 1890, scoprendo che l'agente eziologico della malattia era così piccolo da poter passare attraverso i minuscoli pori di un filtro in porcellana, dove i batteri non potevano passare.

Con questo evento, Ivanovsky stabilì che la malattia era dovuta a un "virus filtrabile", prendendo il termine "virus" dalla parola latina per "veleno".

Le opere di Ivanovsky furono successivamente confermate, nel 1895, dall'olandese Willem Beijerinck, che dimostrò la trasmissione seriale del virus (da pianta a pianta) utilizzando la linfa filtrata di piante malate.

Il lavoro di Beijerinck è servito anche a dimostrare che non si trattava semplicemente di una tossina chimica, ma piuttosto di un agente vivente capace di auto-replicazione.

Tra il 1927 e il 1931 due scienziati del Boyce Thompson Institute di Filadelfia, Vinson e Petri, concentrarono il virus mediante precipitazione utilizzando i metodi utilizzati per la purificazione delle proteine.

Più tardi, nel 1935, Stanley purificò il virus e riuscì a cristallizzare particelle aghiformi altamente attive e infettive, segnando un evento senza precedenti in cui un'entità "vivente" poteva verificarsi in uno stato cristallino.

Anni dopo, con la collaborazione e il lavoro di numerosi scienziati, è stato determinato che il virus del mosaico del tabacco era un virus RNA a banda singola, con aspetto o morfologia filamentosa.

caratteristiche

- È un virus RNA a banda singola i cui virioni o particelle virali sono a forma di bastoncello

- Il suo genoma, così come la maggior parte dei virus, è protetto da un rivestimento proteico

- Appartiene alla famiglia Virgaviridae e al genere Tobamovirus

- Infetta le piante di tabacco e anche alcune piante correlate, in particolare i belladonna (patata, pomodoro, melanzana, ecc.), Aggiungendo più di 200 possibili ospiti

- È estremamente stabile e può rimanere a lungo su diverse superfici

- Nelle piante infette, questo virus si accumula in titoli considerevolmente alti

- I sintomi che provoca nelle piante malate sono evidenti e facili da identificare

Struttura

Il virus del mosaico del tabacco, come è stato detto, è un virus a RNA a filamento singolo (a filamento singolo) le cui particelle virali sono a forma di bastoncello.

Schema generalizzato della struttura del virus del mosaico del tabacco, TMV (Fonte: TMV_Structure.png: Graham Colm Talk L'autore del caricamento originale era GrahamColm su Wikipedia in inglese. Opera derivata: Arnaugir / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0) tramite Wikimedia Commons)

Copertura proteica

La struttura caratteristica di ciascuna particella virale è data da un rivestimento proteico formato da un'elica destrorsa di subunità di una proteina nota come "proteina di rivestimento".

Questo involucro ha circa 2.130 subunità proteiche, che si traduce in una particella virale con una dimensione media di 300 nm di lunghezza, un diametro di 18 nm e un centro cavo di 2 nm di raggio, dove il genoma occupa un raggio vicino al 4 nm.

Vista dall'alto del rivestimento proteico TMV (Fonte: autori di deposizione: Stubbs, G., Pattanayek, R., Namba, K.; Autore della visualizzazione: Utente: Astrojan / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by /4.0) tramite Wikimedia Commons)

Genoma

L'RNA genomico è inserito tra le successive spire dell'elica che compongono l'involucro, unendo tre dei suoi nucleotidi a ciascuna subunità proteica e rimanendo così completamente ricoperto di proteine.

Questo genoma è lungo 6.395 nucleotidi e ha un "cappuccio" invertito di 7-metil-guanosina attaccata all'estremità 5 'tramite un legame trifosfato.

Le informazioni codificate nel genoma TMV corrispondono a 4 geni che codificano 4 prodotti diversi:

- Due proteine ​​associate alla replicazione, una di 126 kDa e l'altra di 183 kDa, tradotte direttamente dall'RNA del virus

- Una proteina di movimento (MP, dall'inglese Movement Protein) e una proteina strutturale o di rivestimento (CP, dall'inglese Coat Protein), tradotte da RNA "subgenomici"

Un'infezione da TMV riuscita implica la cooperazione di questi quattro prodotti multifunzionali con molti dei componenti cellulari della pianta ospite, in particolare la membrana cellulare e il citoscheletro.

Replica

Per comprendere il meccanismo di replicazione di TMV è necessario comprendere alcuni aspetti dell'infezione da questo virus.

Infezione iniziale

TMV entra in una pianta solo attraverso ferite meccaniche che "aprono" temporaneamente la membrana plasmatica o provocano eventi di pinocitosi.

L'infezione può verificarsi da ferite causate dalla manipolazione con mani infette e attraverso strumenti di potatura infetti, ecc., Ma è raramente trasmessa dagli insetti.

Una volta nel citosol, le particelle virali si smontano e rilasciano il loro RNA genomico, che viene riconosciuto dalla cellula come il proprio RNA e viene tradotto da enzimi citosolici specializzati per questo scopo.

La “cappa” di metil guanosina dell'RNA genomico di TMV è della massima importanza per questo processo, poiché riesce a “bypassare” il sistema di “sorveglianza” della cellula e favorirne l'interazione con altri componenti cellulari.

Il numero di particelle virali assemblate aumenta rapidamente e queste possono lasciare la cellula infetta e infettare altre cellule vicine attraverso i plasmodesmati, che sono "canali" che collegano il citosol di una cellula con quello delle cellule che la circondano.

Alla fine, le particelle virali raggiungono il sistema di traslocazione della pianta, cioè lo xilema e il floema, disperdendosi così in tutta la pianta.

Com'è il processo di replica?

Il virus del mosaico del tabacco utilizza il suo genoma come modello per sintetizzare filamenti complementari negativi che fungono da modello per la sintesi di un gran numero di filamenti positivi.

Questi modelli vengono utilizzati anche per la sintesi di RNA messaggeri "subgenomici" che contengono i frame di lettura aperti per le proteine ​​MP e CP.

Le due proteine ​​associate alla replicazione che sono codificate nell'RNA genomico TMV hanno domini metil transferasi, elicasi e RNA polimerasi RNA-dipendenti.

La replicazione sembra avvenire in un complesso associato alla membrana del reticolo endoplasmatico che contiene queste proteine, la proteina del movimento (MP), l'RNA virale e altre proteine ​​vegetali ospiti.

Sintomi

I sintomi del virus del mosaico del tabacco variano notevolmente da una specie di pianta all'altra. In altre parole, dipendono notevolmente dal tipo di pianta ospite e, inoltre, dal ceppo virale, dal "background" genetico della pianta e dalle condizioni ambientali in cui si trova.

Fotografia della foglia di una pianta del tabacco infettata da TMV (Fonte: Slide Set RJ Reynolds Tobacco Company / Pubblico dominio, tramite Wikimedia Commons)

I sintomi di solito compaiono circa 10 giorni dopo l'infezione iniziale e questi sono:

- Aspetto di macchie marroni o giallastre con una matrona simile a un mosaico sulle lame delle foglie

- Necrosi

- Crescita stentata

- Foglia arricciata

- Ingiallimento dei tessuti

- Bassa resa nella produzione di frutta e persino comparsa di frutti danneggiati e deformati

- Ritardo nella maturazione dei frutti

- Colore dei frutti non uniforme (soprattutto nel pomodoro)

Riferimenti

1. Butler, PJG (1999). Autoassemblaggio del virus del mosaico del tabacco: il ruolo di un aggregato intermedio nel generare specificità e velocità. Transazioni filosofiche della Royal Society of London. Serie B: Scienze biologiche, 354 (1383), 537-550.
2. Liu, C. e Nelson, RS (2013). La biologia cellulare della replicazione e del movimento del virus del mosaico del tabacco. Frontiere nella scienza delle piante, 4, 12.
3. Mphuthi, P. (2017). Sintomi, trasmissione e gestione del virus del mosaico del tabacco. Farmer's Weekly, 2017 (17014), 60-61.
4. Rifkind, D. e Freeman, G. (2005). Le scoperte vincitrici del Premio Nobel nelle malattie infettive. Elsevier.
5. Scholthof, KBG (2000). Lezioni di patologia vegetale: virus del mosaico del tabacco. Istruzione fitosanitaria
6. Scholthof, KBG (2004). Virus del mosaico del tabacco: un sistema modello per la biologia vegetale. Annu. Rev. Phytopathol., 42, 13-34.