Il trofoblasto è una struttura costituita da un insieme di cellule che formano lo strato esterno che circonda una blastocisti, nelle prime fasi dello sviluppo embrionale nei mammiferi. Il termine deriva dal greco trophos, che significa "nutrire"; e blast, che si riferisce alla cellula germinale embrionale.
Durante le prime fasi della gravidanza dei mammiferi placentari, le cellule del trofoblasto sono le prime a differenziarsi in un uovo che è stato fecondato. Questo insieme di cellule è noto come trofoblasto, ma dopo la gastrulazione è chiamato trofectoderma.
Il trofoblasto fornisce molecole nutritive all'embrione in via di sviluppo e ne facilita l'impianto alla parete uterina grazie alla sua capacità di erodere i tessuti dell'utero. Così, la blastocisti può unirsi alla cavità formata dalla parete uterina, dove assorbirà i nutrienti dal fluido proveniente dalla madre.
Caratteristiche
Il trofoblasto gioca un ruolo cruciale nell'impianto e nella placentazione. Entrambi i processi avvengono correttamente come conseguenza della comunicazione molecolare tra i tessuti fetali e materni, mediata da ormoni e recettori di membrana.
Durante l'impianto della blastocisti, vengono generati nuovi tipi di cellule trofoblastiche distinte, chiamate trofoblasto villoso ed extravilloso. Il primo partecipa agli scambi tra il feto e la madre e il secondo unisce il corpo placentare alla parete dell'utero.
Da parte sua, la placentazione è caratterizzata dall'invasione delle arterie spirale uterine da parte di cellule trofoblastiche extravillose che derivano dall'ancoraggio dei villi. A causa di questa invasione, la struttura arteriosa viene sostituita da materiale fibrinoide amorfo e cellule trofoblastiche endovascolari.
Questa trasformazione stabilisce un sistema di perfusione a bassa capacità e ad alta capacità dalle arterie radiali allo spazio intervillare, in cui è incorporato l'albero villoso.
La fisiologia della gravidanza dipende dall'andamento ordinato dei cambiamenti strutturali e funzionali nel trofoblasto villoso ed extravilloso.
Ciò significa che un disturbo di questi processi può portare a diversi tipi di complicanze di vari gradi di gravità, tra cui possibili interruzioni di gravidanza e malattie potenzialmente letali.
Il trofoblasto, sebbene non contribuisca direttamente alla formazione dell'embrione, è un precursore della placenta la cui funzione è quella di stabilire una connessione con l'utero materno per consentire la nutrizione dell'embrione in via di sviluppo. Il trofoblasto è evidente dal 6 ° giorno negli embrioni umani.
Strati
Durante l'impianto, il trofoblasto si moltiplica, cresce e si differenzia in due strati:
Syncytiotrophoblast
Il sinciziotrofoblasto costituisce lo strato più esterno del trofoblasto, le sue cellule non hanno limiti intercellulari perché le loro membrane (sincizio) sono andate perdute. Per questo motivo, le cellule appaiono multinucleate e formano corde che si infiltrano nell'endometrio.
Le cellule sinciziotrofoblastiche derivano dalla fusione delle cellule citotrofoblastiche e la loro crescita provoca la generazione di villi coriali. Servono ad aumentare la superficie che consente il flusso dei nutrienti dalla madre al feto.
Attraverso l'apoptosi (morte cellulare programmata) delle cellule stromali uterine si creano spazi attraverso i quali la blastocisti penetra ulteriormente nell'endometrio.
Infine, l'ormone gonadotropina corionica umana (HCG) viene prodotto nel sinciziotrofoblasto, che viene rilevato dalla seconda settimana di gestazione.
Citotrofoblasto
Da parte sua, il citotrofoblasto forma lo strato più interno del trofoblasto. Fondamentalmente, è uno strato irregolare di cellule ovoidali con un singolo nucleo ed è per questo che sono chiamate cellule mononucleate.
Il citotrofoblasto si trova direttamente sotto il sinciziotrofoblasto e il suo sviluppo inizia dalla prima settimana di gestazione. Il trofoblasto facilita l'impianto embrionale attraverso le cellule del citotrofoblasto, che hanno la capacità di differenziarsi in diversi tessuti.
Il corretto sviluppo delle cellule del citotrofoblasto è cruciale per il successo dell'impianto dell'embrione nell'endometrio uterino ed è un processo altamente regolato. Tuttavia, la crescita incontrollata di queste cellule può portare a tumori, come un coriocarcinoma.
Sviluppo
Durante la terza settimana, il processo di sviluppo embrionale include anche la continuazione dello sviluppo del trofoblasto. Inizialmente, i villi primari sono formati dal citotrofoblasto interno circondato dallo strato esterno di sinciziotrofoblasto.
Successivamente, le cellule del mesoderma embrionale migrano verso il nucleo dei villi primari e ciò avviene durante la terza settimana di gestazione. Alla fine di questa settimana, queste cellule mesodermiche iniziano a distinguersi per formare le cellule dei vasi sanguigni.
Man mano che questo processo di differenziazione cellulare progredisce, si formerà quello che è noto come il sistema capillare peloso. A questo punto si formano i villi placentari, che saranno quelli finali.
I capillari che si formano da questo processo entreranno successivamente in contatto con altri capillari che si stanno formando simultaneamente nel mesoderma della placca corionica e del peduncolo di fissazione.
Questi vasi di nuova formazione entreranno in contatto con quelli del sistema circolatorio intraembrionale. Così, nel momento in cui il cuore inizia a battere (questo avviene nella quarta settimana di sviluppo), il sistema villoso sarà pronto a fornire l'ossigeno e le sostanze nutritive necessarie alla sua crescita.
Continuando lo sviluppo, il citotrofoblasto penetra ulteriormente nel sinciziotrofoblasto che ricopre la vellocità, fino a raggiungere l'endometrio materno. Entrano in contatto con steli pelosi e formano il rivestimento citotrofoblastico esterno.
Questo strato circonda l'intero trofoblasto e finisce per unire saldamente la placca corionica al tessuto endometriale alla fine della terza settimana (giorni 19-20) di gestazione.
Mentre la cavità corionica si è ingrandita, l'embrione rimane ancorato al suo rivestimento trofoblastico dal peduncolo di fissazione, una struttura di legatura piuttosto stretta. Successivamente, il peduncolo di fissazione diventerà il cordone ombelicale che collegherà la placenta con l'embrione.
Riferimenti
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