- Caratteristiche generali
- Struttura
- Membrana Thylakoid
- Composizione lipidica della membrana
- Composizione proteica di membrana
- Lume Thylakoid
- Caratteristiche
- Fasi della fotosintesi
- Fase dipendente dalla luce
- Fotofosforilazione
- Evoluzione
- Riferimenti
I tilacoidi sono sacchetti piatti a scomparti sagomati situati all'interno di cloroplasti nelle cellule vegetali delle piante e alghe nei cianobatteri. Di solito sono organizzati in una struttura chiamata grana -plural granum- e sembra un mucchio di monete.
I tilacoidi sono considerati il terzo sistema di membrana dei cloroplasti, a parte la membrana interna ed esterna di detto organello. La membrana di questa struttura separa l'interno del tilacoide dallo stroma del cloroplasto e ha una serie di pigmenti e proteine coinvolti nelle vie metaboliche.
Nei tilacoidi ci sono reazioni biochimiche essenziali per la fotosintesi, un processo mediante il quale le piante prendono la luce solare e la trasformano in carboidrati. Nello specifico, hanno i macchinari necessari ancorati alla loro membrana per svolgere la fase dipendente dal sole, dove la luce viene intrappolata e convertita in energia (ATP) e NADPH.
Caratteristiche generali
I tilacoidi sono un sistema membranoso tridimensionale interno di cloroplasti. I cloroplasti completamente maturi hanno da 40 a 60 grani impilati, con un diametro compreso tra 0,3 e 0,6 µm.
Il numero di tilacoidi che compongono i germogli varia notevolmente: da meno di 10 sacchi in piante esposte a sufficiente luce solare, a più di 100 tilacoidi in piante che vivono in ambienti estremamente ombreggiati.
I tilacoidi impilati sono collegati tra loro formando un compartimento continuo all'interno del cloroplasto. L'interno del tilacoide è un compartimento abbastanza spazioso di natura acquosa.
La membrana tilacoide è essenziale per la fotosintesi, poiché la prima fase del processo si svolge lì.
Struttura
I tilacoidi sono le strutture dominanti all'interno di un cloroplasto completamente maturo. Se un cloroplasto viene visualizzato nel tradizionale microscopio ottico, si possono osservare alcune specie di grani.
Queste sono le pile tilacoidi; per questo i primi osservatori di queste strutture le chiamarono "grana".
Con l'aiuto del microscopio elettronico l'immagine potrebbe essere ingrandita e si è concluso che la natura di questi grani erano effettivamente tilacoidi impilati.
La formazione e la struttura della membrana tilacoide dipende dalla formazione del cloroplasto da un plastide ancora indifferenziato, noto come protoplastide. La presenza della luce stimola la conversione in cloroplasti e successivamente la formazione di tilacoidi impilati.
Membrana Thylakoid
Nei cloroplasti e nei cianobatteri, la membrana tilacoide non è in contatto con la parte interna della membrana plasmatica. Tuttavia, la formazione della membrana tilacoide inizia con l'invaginazione della membrana interna.
Nei cianobatteri e in alcune specie di alghe, i tilacoidi sono costituiti da un unico strato di lamelle. Al contrario, esiste un sistema più complesso che si trova nei cloroplasti maturi.
In quest'ultimo gruppo si possono distinguere due parti essenziali: la grana e la lamella dello stroma. Il primo è costituito da piccoli dischi impilati e il secondo è responsabile del collegamento di queste pile insieme, formando una struttura continua: il lume del tilacoide.
Composizione lipidica della membrana
I lipidi che compongono la membrana sono altamente specializzati e sono costituiti per quasi l'80% da galattosil diacilglicerolo: monogalattosil diacilglicerolo e digalattosil diacilglicerolo. Questi galattolipidi hanno catene altamente insature, tipiche dei tilacoidi.
Allo stesso modo, la membrana tilacoide contiene meno lipidi come il fosfatidilglicerolo. I lipidi citati non sono distribuiti in modo omogeneo in entrambi gli strati della membrana; c'è un certo grado di asimmetria che sembra contribuire al funzionamento della struttura.
Composizione proteica di membrana
I fotosistemi I e II sono i componenti proteici dominanti in questa membrana. Sono associati al complesso citocromo b 6 F e alla sintetasi ATP.
È stato scoperto che la maggior parte degli elementi del fotosistema II si trova in membrane scarlatte impilate, mentre il fotosistema I si trova principalmente nelle membrane tilacoidi non impilate. Cioè, c'è una separazione fisica tra i due fotosistemi.
Questi complessi includono proteine di membrana integrali, proteine periferiche, cofattori e una varietà di pigmenti.
Lume Thylakoid
L'interno del tilacoide è costituito da una sostanza densa e acquosa la cui composizione è diversa da quella dello stroma. Partecipa alla fotofosforilazione, immagazzinando i protoni che genereranno la forza motrice del protone per la sintesi di ATP. In questo processo, il pH del lume può raggiungere 4.
Sono state identificate più di 80 proteine nel proteoma del lume dell'organismo modello Arabidopsis thaliana, ma le loro funzioni non sono state completamente chiarite.
Le proteine del lume sono coinvolte nella regolazione della biogenesi tilacoide e nell'attività e nel turnover delle proteine che formano complessi fotosintetici, in particolare il fotosistema II e la NAD (P) H deidrogenasi.
Caratteristiche
Il processo di fotosintesi, vitale per le piante, inizia nei tilacoidi. La membrana che li delimita con lo stroma cloroplastico possiede tutti i meccanismi enzimatici necessari affinché si verifichino reazioni fotosintetiche.
Fasi della fotosintesi
La fotosintesi può essere suddivisa in due fasi principali: reazioni alla luce e reazioni al buio.
Come suggerisce il nome, le reazioni appartenenti al primo gruppo possono procedere solo in presenza di luce, mentre quelle del secondo gruppo possono sorgere con o senza luce. Notare che non è necessario che l'ambiente sia "buio", è solo indipendente dalla luce.
Il primo gruppo di reazioni, quelle “leggere”, avviene nel tilacoide e può essere così riassunto: luce + clorofilla + 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i à 6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP.
Il secondo gruppo di reazioni si verifica nello stroma dei cloroplasti e prende ATP e NADPH sintetizzati nella prima fase per ridurre il carbonio dall'anidride carbonica al glucosio (C 6 H 12 O 6 ). Il secondo stadio può essere riassunto come: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO 2 à C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i + 6 H 2 O.
Fase dipendente dalla luce
Le reazioni alla luce coinvolgono una serie di strutture note come fotosistemi, che si trovano nella membrana tilacoide e contengono circa 300 molecole di pigmento, inclusa la clorofilla.
Esistono due tipi di fotosistema: il primo ha un picco massimo di assorbimento della luce di 700 nanometri ed è noto come P 700 , mentre il secondo è denominato P 680 . Entrambi sono integrati nella membrana tilacoide.
Il processo inizia quando uno dei pigmenti assorbe un fotone e questo "rimbalza" verso altri pigmenti. Quando una molecola di clorofilla assorbe la luce, un elettrone salta fuori e un'altra molecola lo assorbe. La molecola che ha perso l'elettrone è ora ossidata e ha una carica negativa.
P 680 intrappola l'energia luminosa dalla clorofilla a. In questo fotosistema, un elettrone viene proiettato in un sistema energetico superiore rispetto a un accettore di elettroni primario.
Questo elettrone cade nel fotosistema I, passando attraverso la catena di trasporto degli elettroni. Questo sistema di reazioni di ossidazione e riduzione è responsabile del trasferimento di protoni ed elettroni da una molecola all'altra.
In altre parole, c'è un flusso di elettroni dall'acqua al fotosistema II, al fotosistema I e al NADPH.
Fotofosforilazione
Una parte dei protoni generati da questo sistema di reazione si trova all'interno del tilacoide (chiamato anche luce tilacoide), creando un gradiente chimico che genera una forza motrice protonica.
I protoni si spostano dallo spazio tilacoide allo stroma, seguendo favorevolmente il gradiente elettrochimico; cioè, emergono dal tilacoide.
Tuttavia, il passaggio dei protoni non è da nessuna parte nella membrana, devono farlo attraverso un complesso sistema enzimatico chiamato ATP sintetasi.
Questo movimento dei protoni verso lo stroma provoca la formazione di ATP a partire dall'ADP, un processo analogo a quello che avviene nei mitocondri. La sintesi di ATP utilizzando la luce è chiamata fotofosforilazione.
Questi stadi citati avvengono contemporaneamente: la clorofilla del fotosistema II perde un elettrone e deve sostituirlo con un elettrone dalla rottura di una molecola d'acqua; Il fotosistema I intrappola la luce, si ossida e rilascia un elettrone intrappolato da NADP + .
L'elettrone perso dal fotosistema I viene sostituito da quello risultante dal fotosistema II. Questi composti verranno utilizzati nelle successive reazioni di fissazione del carbonio nel ciclo di Calvin.
Evoluzione
L'evoluzione della fotosintesi come processo di rilascio dell'ossigeno ha permesso la vita come la conosciamo.
Si sostiene che la fotosintesi si sia sviluppata alcuni miliardi di anni fa nell'antenato che ha dato origine ai cianobatteri odierni, da un complesso fotosintetico anossico.
Si propone che l'evoluzione della fotosintesi sia stata accompagnata da due eventi indispensabili: la creazione del fotosistema P 680 e la genesi di un sistema di membrane interne, senza connessione alla membrana cellulare.
Esiste una proteina chiamata Vipp1 essenziale per la formazione dei tilacoidi. Questa proteina infatti è presente nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, ma assente nei batteri che svolgono la fotosintesi anossica.
Si ritiene che questo gene possa aver avuto origine dalla duplicazione genica nel possibile antenato dei cianobatteri. C'è solo un caso di cianobatteri che è capace di fotosintesi con l'ossigeno e non ha tilacoidi: la specie Gloeobacter violaceus.
Riferimenti
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