NUCLEOPLASMA: CARATTERISTICHE, STRUTTURA E FUNZIONI - ANATOMIA E FISIOLOGIA - 2025

Il nucleoplasma è la sostanza in cui sono incorporati il ​​DNA e altre strutture nucleari, come i nucleoli. È separato dal citoplasma cellulare attraverso la membrana del nucleo, ma può scambiare materiali con esso attraverso i pori nucleari.

I suoi componenti sono principalmente l'acqua e una serie di zuccheri, ioni, amminoacidi e proteine ​​ed enzimi coinvolti nella regolazione genica, tra questi più di 300 proteine ​​diverse dagli istoni. La sua composizione infatti è simile a quella del citoplasma cellulare.

All'interno di questo fluido nucleare ci sono anche i nucleotidi, che sono i "mattoni" utilizzati per la costruzione di DNA e RNA, con l'aiuto di enzimi e cofattori. In alcune grandi cellule, come l'acetabularia, il nucleoplasma è chiaramente visibile.

In precedenza si pensava che il nucleoplasma fosse costituito da una massa amorfa racchiusa nel nucleo, escludendo la cromatina e il nucleolo. Tuttavia, all'interno del nucleoplasma c'è una rete proteica incaricata di organizzare la cromatina e altri componenti del nucleo, chiamata matrice nucleare.

Nuove tecniche sono state in grado di visualizzare meglio questo componente e identificare nuove strutture come fogli intranucleari, filamenti di proteine ​​che emergono dai pori nucleari e le macchine di elaborazione dell'RNA.

Caratteristiche generali

Il nucleoplasma, chiamato anche "succo nucleare" o carioplasma, è un colloide protoplasmatico con proprietà simili al citoplasma, relativamente denso e ricco di diverse biomolecole, principalmente proteine.

La cromatina e uno o due corpuscoli chiamati nucleoli si trovano in questa sostanza. Ci sono anche altre strutture immense in questo fluido come corpi Cajal, corpi PML, corpi a spirale o punti nucleari, tra gli altri.

Le strutture necessarie per l'elaborazione del preRNA messaggero e dei fattori di trascrizione sono concentrate nei corpi di Cajal.

I punti nucleari sembrano essere simili ai corpi di Cajal, sono molto dinamici e si muovono verso regioni in cui la trascrizione è attiva.

I corpi PML sembrano essere marcatori per le cellule tumorali, poiché aumentano incredibilmente il loro numero all'interno del nucleo.

Esiste anche una serie di corpi nucleolari sferici di diametro compreso tra 0,5 e 2 µm, costituiti da globuli o fibrille che, sebbene siano stati segnalati in cellule sane, la loro frequenza è molto più elevata nelle strutture patologiche.

Le strutture nucleari più rilevanti che sono incorporate nel nucleoplasma sono descritte di seguito:

Nucleoli

Il nucleolo è un'eccezionale struttura sferica situata all'interno del nucleo delle cellule e non è delimitato da alcun tipo di biomembrana che le separa dal resto del nucleoplasma.

È costituito da regioni chiamate NOR (regioni organizzatrici nucleolari cromosomiche) in cui si trovano le sequenze che codificano per i ribosomi. Questi geni si trovano in regioni specifiche dei cromosomi.

Nel caso specifico degli esseri umani, sono organizzati nelle regioni satellite dei cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22.

Una serie di processi essenziali si verifica nel nucleolo, come la trascrizione, l'elaborazione e l'assemblaggio delle subunità che compongono i ribosomi.

D'altra parte, lasciando da parte la sua funzione tradizionale, studi recenti hanno scoperto che il nucleolo è correlato alle proteine ​​soppressore delle cellule tumorali, ai regolatori del ciclo cellulare e alle proteine ​​delle particelle virali.

Territori subnucleari

La molecola di DNA non è dispersa casualmente nel nucleoplasma cellulare, è organizzata in modo altamente specifico e compatto con un insieme di proteine ​​altamente conservate durante l'evoluzione chiamate istoni.

Il processo di organizzazione del DNA consente l'introduzione di quasi quattro metri di materiale genetico in una struttura microscopica.

Questa associazione di materiale genetico e proteine ​​è chiamata cromatina. Questo è organizzato in regioni o domini definiti nel nucleoplasma e si possono distinguere due tipi: eucromatina ed eterocromatina.

L'eucromatina è meno compatta e comprende geni la cui trascrizione è attiva, poiché vi hanno accesso fattori di trascrizione e altre proteine ​​in contrasto con l'eterocromatina, che è altamente compatta.

Le regioni dell'eterocromatina si trovano nella periferia e l'eucromatina più al centro del nucleo e anche vicino ai pori nucleari.

Allo stesso modo, i cromosomi sono distribuiti in aree specifiche all'interno del nucleo chiamate territori cromosomici. In altre parole, la cromatina non fluttua casualmente nel nucleoplasma.

Matrice nucleare

L'organizzazione dei vari comparti nucleari sembra essere dettata dalla matrice nucleare.

È una struttura interna del nucleo composta da un foglio accoppiato ai complessi dei pori nucleari, resti nucleolari e un insieme di strutture fibrose e granulari che si distribuiscono in tutto il nucleo occupando un volume significativo di esso.

Gli studi che hanno tentato di caratterizzare la matrice hanno concluso che è troppo diversa per definire la sua composizione biochimica e funzionale.

La lamina è una sorta di strato composto da proteine ​​che varia da 10 a 20 nm ed è giustapposto alla faccia interna della membrana centrale. La costituzione della proteina varia a seconda del gruppo tassonomico studiato.

Le proteine ​​che compongono la lamina sono simili ai filamenti intermedi e, oltre alla segnalazione nucleare, possiedono regioni globulari e cilindriche.

Per quanto riguarda la matrice nucleare interna, contiene un numero elevato di proteine ​​con un sito di legame per l'RNA messaggero e altri tipi di RNA. In questa matrice interna, avviene la replicazione del DNA, la trascrizione non nucleolare e l'elaborazione del preRNA del messaggero post-trascrizionale.

Nucleoscheletro

All'interno del nucleo c'è una struttura paragonabile al citoscheletro nelle cellule chiamata nucleoscheletro, composta da proteine ​​come actina, αII-spettrina, miosina e la proteina gigante chiamata titina. Tuttavia, l'esistenza di questa struttura è ancora dibattuta dai ricercatori.

Struttura

Il nucleoplasma è una sostanza gelatinosa in cui si possono distinguere varie strutture nucleari, sopra menzionate.

Uno dei componenti principali del nucleoplasma sono le ribonucleoproteine, costituite da proteine ​​e RNA costituito da una regione ricca di amminoacidi aromatici con affinità per l'RNA.

Le ribonucleoproteine ​​trovate nel nucleo sono chiamate specificamente piccole ribonucleoproteine ​​nucleari.

Composizione biochimica

La composizione chimica del nucleoplasma è complessa, comprese biomolecole complesse come proteine ​​nucleari ed enzimi, e anche composti inorganici come sali e minerali come potassio, sodio, calcio, magnesio e fosforo.

Alcuni di questi ioni sono cofattori indispensabili di enzimi che replicano il DNA. Contiene anche ATP (adenosina trifosfato) e acetil coenzima A.

Una serie di enzimi necessari per la sintesi degli acidi nucleici, come DNA e RNA, sono incorporati nel nucleoplasma. Tra i più importanti ci sono DNA polimerasi, RNA polimerasi, NAD sintetasi, piruvato chinasi, tra gli altri.

Una delle proteine ​​più abbondanti del nucleoplasma è il nucleoplastim, una proteina acida e pentamerica che ha domini diseguali nella testa e nella coda. La sua caratteristica acida riesce a schermare le cariche positive presenti negli istoni e riesce ad associarsi al nucleosoma.

I nucleosomi sono quelle strutture simili a perle su una collana, formate dall'interazione del DNA con gli istoni. Sono state rilevate anche piccole molecole lipidiche galleggianti in questa matrice semi-acquosa.

Caratteristiche

Il nucleoplasma è la matrice in cui avvengono una serie di reazioni essenziali per il corretto funzionamento del nucleo e della cellula in generale. È il sito in cui avviene la sintesi di DNA, RNA e subunità ribosomiali.

Funziona come una sorta di "materasso" che protegge le strutture in esso immerse, oltre a fornire un mezzo di trasporto dei materiali.

Serve come una sospensione intermedia per le strutture subnucleari e aiuta anche a mantenere stabile la forma del nucleo, conferendogli rigidità e tenacità.

È stata dimostrata l'esistenza di diverse vie metaboliche nel nucleoplasma, come nel citoplasma cellulare. All'interno di queste vie biochimiche ci sono la glicolisi e il ciclo dell'acido citrico.

È stata anche segnalata la via dei pentoso fosfati, che contribuisce con i pentosi al nucleo. Allo stesso modo, il nucleo è una zona di sintesi per NAD ⁺ , che funziona come coenzimi delle deidrogenasi.

Elaborazione preRNA Messenger

L'elaborazione del pre-mRNA avviene nel nucleoplasma e richiede la presenza delle piccole ribonucleoproteine ​​nucleolari, abbreviate in snRNP.

Infatti, una delle attività attive più importanti che si verifica nel nucleoplasma eucariotico è la sintesi, l'elaborazione, il trasporto e l'esportazione di RNA messaggeri maturi.

Le ribonucleoproteine ​​si raggruppano per formare lo spliceosoma o complesso di splicing, che è un centro catalitico responsabile della rimozione degli introni dall'RNA messaggero. Una serie di molecole di RNA ad alto contenuto di uracile è responsabile del riconoscimento degli introni.

Lo spliciosoma è composto da circa cinque piccoli RNA nucleolari chiamati snRNA U1, U2, U4 / U6 e U5, oltre alla partecipazione di altre proteine.

Ricordiamoci che negli eucarioti i geni sono interrotti nella molecola di DNA da regioni non codificanti chiamate introni che devono essere eliminate.

La reazione di splicing integra due fasi consecutive: l'attacco nucleofilo nella zona del taglio 5 ′ per interazione con un residuo di adenosina adiacente alla zona 3 ′ dell'introne (fase che rilascia l'esone), seguito dall'unione degli esoni.

Riferimenti

1. Brachet, J. (2012). Citologia molecolare V2: interazioni cellulari. Elsevier.
2. Guo, T. e Fang, Y. (2014). Organizzazione funzionale e dinamica del nucleo cellulare. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
3. Jiménez García, LF (2003). Biologia cellulare e molecolare. Pearson Education of Mexico.
4. Lammerding, J. (2011). Meccanica del Nucleo. Fisiologia completa, 1 (2), 783–807.
5. Pederson, T. (2000). Mezzo secolo di "The Nuclear Matrix". Biologia molecolare della cellula, 11 (3), 799–805.
6. Pederson, T. (2011). Il nucleo introdotto. Prospettive di Cold Spring Harbor in Biology, 3 (5), a000521.
7. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Istologia. Ed. Medica panamericana