NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: CARATTERISTICHE, TASSONOMIA, NUTRIZIONE - BIOLOGIA - 2025

Neocallimastigomycotas è una divisione di funghi endosimbionti obbligati nel tratto digerente di mammiferi erbivori ruminanti e non ruminanti, nonché rettili erbivori. Possono essere unicellulari o multicellulari e avere spore flagellate (zoospore).

Fino a poco tempo fa erano considerati un ordine all'interno del phylum Chytridiomicota, ma nel 2007 il gruppo è stato elevato alla categoria phylum. Attualmente è suddiviso in 8 generi e sono state descritte circa 20 specie.

Sezione istologica di una papilla di rumine di pecora. 1) Cellule corneali di tipo C. 2) Cellule granulari. 3) Cellule parabasali. 4) Cellule basali. 5) Proprio foglio. 6) Corpi papillari. 7) Arteriola centrale Utente: Uwe Gille, da Wikimedia Commons

Le specie Neocallimastigomycotas si sviluppano in condizioni anaerobiche per le quali possiedono organelli specializzati chiamati idrogensomi. Questi organelli svolgono funzioni simili ai mitocondri negli organismi che vivono in condizioni aerobiche.

Durante il loro ciclo di vita formano zoospore che aderiscono al materiale vegetale. Successivamente questi si incistano e germinano. Man mano che si sviluppano, formano sporangi che daranno origine a nuove zoospore.

Questo gruppo di funghi svolge un ruolo importante nella complessa ecologia dell'apparato digerente degli erbivori. Inoltre, producono enzimi potenzialmente utili nella biotecnologia che sono stati utilizzati come digestivi nelle formule alimentari per animali.

Caratteristiche generali

I neocallimastigomycotas sono organismi endosimbionti obbligati, cioè non si trovano nella vita libera, ma sono sempre associati al tratto digestivo degli animali erbivori. Sono uni ai funghi multicellulari, con una parete cellulare.

Producono talli vegetativi che sviluppano sporangi, da cui provengono le zoospore con uno o più flagelli. Queste zoospore situate nel rumine degli erbivori furono inizialmente classificate come protozoi.

Le zoospore sono considerate uniflagellate quando il 90% delle spore ha un singolo flagello e il restante 10% ha da due a quattro flagelli. I gruppi multiflagellati presentano zoospore con più di quattro flagelli e in alcune specie sono stati osservati fino a 17 flagelli.

I predatori noti di Neocallimastigomycotas, come i protozoi, attaccano le zoospore e producono enzimi che degradano le pareti cellulari del fungo.

Metabolismo e impatto biologico

Alcuni adattamenti interessanti che questi funghi presentano è che si sviluppano in un ambiente anaerobico. Non presentano mitocondri, citocromi e alcune caratteristiche biochimiche tipiche del ciclo di fosforilazione ossidativa.

Invece, hanno organelli specializzati simili ai mitocondri chiamati idrogensomi, che producono energia cellulare dal metabolismo del glucosio senza bisogno di ossigeno.

L'idrogenasi contenuta negli idrogensomi produce idrogeno, CO2, formiato e acetato, come rifiuti metabolici. Questi composti, insieme al lattato e all'etanolo, sono i principali prodotti finali della fermentazione.

Sono prodotti dalla degradazione e dalla fermentazione fungina anaerobica di polisaccaridi della parete cellulare della pianta.

Applicazioni biotecnologiche

La capacità del Neocallimastigomycota di degradare le fibre vegetali assegna loro un ruolo biologico rilevante nella nutrizione di molti erbivori, principalmente ruminanti.

In questo senso è stata sperimentata l'aggiunta di integratori di funghi anaerobici alla dieta, con ottimi risultati.

Per gli erbivori non ruminanti, come i polli, l'apporto del fungo non è efficace. Ciò probabilmente a causa della sua incapacità di sopravvivere nel tratto digestivo di questi tipi di animali.

Tuttavia, l'aggiunta degli enzimi prodotti da Neocallimastigomycotas direttamente ai loro integratori alimentari ha avuto successo.

Le capacità biochimiche di Neocallimastigomycotas li rendono inoltre potenzialmente utili in biotecnologia per la conversione della lignocellulosa in prodotti bioenergetici.

Filogenesi e tassonomia

Le neocallimastigomycotas erano originariamente classificate come Chytridiomicotas. Successivamente, tenendo conto dei caratteri morfologici, ecologici e ultrastrutturali, è stato attribuito loro il grado di bordo.

Sono noti circa 8 generi e 20 specie di Neocallimastigomycotas, sebbene numerosi isolati non siano stati ancora classificati.

Generi

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces e Piromyces, hanno un tallo rizoidale ramificato fibroso con sporangi. In Anaeromyces il tallo è policentrico (numerosi sporangi) con zoospore uniflagellate.

Neocallimastix è monocentrico (un singolo sporangio) con zoospore multiflagellate. Orpinomyces ha tallo policentrico e zoospore multiflagellate. Piromyces ha un tallo monocentrico con zoospore uniflagellate.

Due generi hanno talli composti da cellule vegetative bulbose (micelio bulboso) e sporangi: Caecomyces e Cyllamyces.

Differiscono perché i Caecomyces hanno una o pochissime zoosporangie, che crescono direttamente sulle cellule bulbose o alla fine di un semplice sporangioforo. I Cyllamyces producono sporangi multipli su sporangiofori ramificati.

Vengono proposti due nuovi generi (Oontomyces e Buwchfawromyces) basati su informazioni molecolari.

Nutrizione

Questi funghi degradano la cellulosa e l'emicellulosa presenti nelle cellule vegetali che vengono consumate dagli erbivori che le ospitano.

Svolgono un ruolo importante nel processo digestivo di queste specie grazie alla produzione di enzimi cellulolitici, emicellulolitici, glicolitici e proteolitici, che scompongono i tessuti vegetali.

Habitat

I neocallimastigomycota non sono a vita libera. Si trovano nell'ambiente anaerobico del rumine, dell'intestino posteriore e delle feci di erbivori ruminanti o non ruminanti.

Specie ospite

Si trovano principalmente nei mammiferi ruminanti, sia domestici (pecore, capre, mucche e cavalli) che selvatici (yak, zebre, giraffe, gazzelle, scimmie, elefanti, rinoceronti, ippopotami, bisonti, lama, canguri tra gli altri). Abitano anche rettili erbivori, come l'iguana verde.

Riproduzione

Colonizzazione di materiale vegetale

Il materiale vegetale che entra nel rumine è colonizzato da zoospore flagellate che vengono rilasciate dagli sporangi.

Le zoospore si legano al materiale vegetale orientato chemotatticamente (seguendo i segnali chimici degli zuccheri rilasciati dai detriti vegetali). Quindi perdono i flagelli e l'encist.

Germinazione e penetrazione nei tessuti

La germinazione avviene attraverso l'emissione di un tubo germinale dall'estremità opposta a dove si trovava il flagello.

Lo sviluppo della cisti è diverso nelle specie monocentriche e policentriche. Nelle specie monocentriche i nuclei rimangono nella cisti e vengono generati rizoidi anucleati (senza nuclei). La cisti cresce e forma un singolo sporangio (sviluppo endogeno).

Nelle specie policentriche si producono rizoidi nucleati che generano diversi sporangi (sviluppo esogeno).

Le cisti producono rizomicelia che cresce e penetra in profondità nei tessuti vegetali. Questi secernono enzimi che digeriscono il tessuto vegetale e si ottengono i nutrienti necessari per produrre sporangi.

Quando lo sporangio matura, rilascia fino a 80 zoospore. I funghi colonizzano principalmente i tessuti vascolari delle piante e più è fibrosa la dieta, maggiore è la popolazione fungina.

Si ritiene che Neocallimastigomycotas infetti gli animali ospiti per via aerea, attraverso strutture di resistenza.

Riferimenti

1. Bauchop T. (1981). I funghi anaerobici nella digestione delle fibre ruminali. Agricoltura e ambiente 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt e G Beakes. (2010). Funghi anaerobici: Neocallimastigomycota. Fungo IMA 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister e MS Elshahed. (2014) Funghi anaerobici (phylum Neocallimastigomycota): progressi nella comprensione della loro tassonomia, ciclo di vita, ecologia, ruolo e potenziale biotecnologico. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger e MS Elshahed. (2010). Diversità filogenetica e struttura della comunità dei funghi intestinali anaerobici (phylum Neocallimastigomycota) in erbivori ruminanti e non ruminanti. The ISME Journal 1–11.
5. Powell MJ e PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota e Neocallimastigomycota. Capitolo 6: 141-175. In: DJ McLaughlin e JW Spatafora (a cura di) Systematics and Evolution, ^2a edizione The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 p.
6. Wang X, X Liu e JZ Groenewald. (2016). Filogenesi di funghi anaerobici (phylum Neocallimastigomycota), con contributi di yak in Cina. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.