MITOSI: FASI E LORO CARATTERISTICHE, FUNZIONI E ORGANISMI - BIOLOGIA - 2025

La mitosi è un processo di divisione cellulare, in cui una cellula produce cellule figlie geneticamente identiche; per ogni cellula vengono generate due "figlie" con la stessa carica cromosomica. Questa divisione avviene nelle cellule somatiche degli organismi eucariotici.

Questo processo è una delle fasi del ciclo cellulare degli organismi eucariotici, che comprende 4 fasi: S (sintesi del DNA), M (divisione cellulare), G1 e G2 (fasi intermedie in cui vengono prodotti mRNA e proteine) . Insieme, le fasi G1, G2 e S sono considerate come un'interfaccia. La divisione nucleare e citoplasmatica (mitosi e citochinesi) costituiscono l'ultima fase del ciclo cellulare.

Panoramica sulla mitosi. Fonte: Viswaprabha

A livello molecolare, la mitosi è avviata dall'attivazione di una chinasi (proteina) chiamata MPF (Maturation Promoting Factor) e dalla conseguente fosforilazione di un numero significativo di proteine ​​componenti la cellula. Quest'ultimo consente alla cellula di presentare i cambiamenti morfologici necessari per eseguire il processo di divisione.

La mitosi è un processo asessuato, poiché la cellula progenitrice e le sue figlie hanno esattamente le stesse informazioni genetiche. Queste cellule sono note come diploidi perché trasportano il carico cromosomico completo (2n).

La meiosi, d'altra parte, è il processo di divisione cellulare che porta alla riproduzione sessuale. In questo processo, una cellula staminale diploide replica i suoi cromosomi e poi si divide due volte di seguito (senza replicare le sue informazioni genetiche). Infine, vengono generate 4 cellule figlie con solo la metà del carico cromosomico, chiamate aploidi (n).

Panoramica sulla mitosi

La mitosi negli organismi unicellulari produce generalmente cellule figlie molto simili ai loro progenitori. Al contrario, durante lo sviluppo di esseri multicellulari, questo processo può dare origine a due cellule con alcune caratteristiche diverse (pur essendo geneticamente identiche).

Questa differenziazione cellulare dà origine ai diversi tipi di cellule che compongono gli organismi multicellulari.

Durante la vita di un organismo, il ciclo cellulare si verifica continuamente, formando costantemente nuove cellule che, a loro volta, crescono e si preparano a dividersi attraverso la mitosi.

La crescita e la divisione cellulare sono regolate da meccanismi, come l'apoptosi (morte cellulare programmata), che consentono di mantenere un equilibrio, evitando la crescita dei tessuti in eccesso. In questo modo, si garantisce che le cellule difettose vengano sostituite da nuove cellule, secondo le esigenze e le necessità dell'organismo.

Quanto è rilevante questo processo?

La capacità di riprodursi è una delle caratteristiche più importanti di tutti gli organismi (dall'unicellulare al multicellulare) e delle cellule che lo compongono. Questa qualità garantisce la continuità delle tue informazioni genetiche.

La comprensione dei processi di mitosi e meiosi ha svolto un ruolo fondamentale nella comprensione delle intriganti caratteristiche cellulari degli organismi. Ad esempio, la proprietà di mantenere costante il numero di cromosomi da una cellula all'altra all'interno di un individuo e tra individui della stessa specie.

Quando subiamo un qualche tipo di taglio o ferita sulla nostra pelle, osserviamo come in pochi giorni la pelle danneggiata si riprende. Ciò avviene grazie al processo di mitosi.

Fasi e loro caratteristiche

In generale, la mitosi segue la stessa sequenza di processi (fasi) in tutte le cellule eucariotiche. In queste fasi si verificano molti cambiamenti morfologici nella cellula. Tra questi la condensazione dei cromosomi, la rottura della membrana nucleare, la separazione della cellula dalla matrice extracellulare e da altre cellule e la divisione del citoplasma.

In alcuni casi, la divisione nucleare e la divisione citoplasmatica sono considerate fasi distinte (rispettivamente mitosi e citochinesi).

Per uno studio e una comprensione migliori del processo, sono state designate sei (6) fasi, chiamate: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase, quindi la citochinesi è considerata come una sesta fase, che inizia a svilupparsi durante l'anafase.

La telofase è l'ultima fase della mitosi. Tratto da https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Tramite Wikimedia Commons

Queste fasi sono state studiate fin dall'Ottocento al microscopio ottico, quindi oggi sono facilmente riconoscibili in base alle caratteristiche morfologiche che la cellula presenta, come la condensazione cromosomica, e la formazione del fuso mitotico.

Prophase

Prophase. Leomonaci98, da Wikimedia Commons

La profase è la prima manifestazione visibile della divisione cellulare. In questa fase, l'aspetto dei cromosomi può essere visto come forme distinguibili, a causa della progressiva compattazione della cromatina. Questa condensazione dei cromosomi inizia con la fosforilazione delle molecole dell'istone H1 da parte della chinasi MPF.

Il processo di condensazione consiste nella contrazione e quindi nella riduzione della grandezza dei cromosomi. Ciò si verifica a causa dell'avvolgimento delle fibre di cromatina, producendo strutture più facilmente spostabili (cromosomi mitotici).

I cromosomi precedentemente duplicati durante il periodo S del ciclo cellulare, acquisiscono un aspetto a doppia elica, chiamati cromatidi fratelli, questi fili sono tenuti insieme attraverso una regione chiamata centromero. In questa fase scompaiono anche i nucleoli.

Formazione del fuso mitotico

Di Silvia3, da Wikimedia Commons

Durante la profase si forma il fuso mitotico, costituito da microtubuli e proteine ​​che costituiscono un insieme di fibre.

Man mano che si forma il fuso, i microtubuli del citoscheletro vengono smontati (disattivando le proteine ​​che mantengono la loro struttura), fornendo il materiale necessario per la formazione di detto fuso mitotico.

Il centrosoma (un organello senza membrana, funzionale al ciclo cellulare), duplicato all'interfaccia, funge da unità di assemblaggio per i microtubuli del fuso. Nelle cellule animali, il centrosoma ha al centro una coppia di centrioli; ma questi sono assenti nella maggior parte delle cellule vegetali.

I centrosomi duplicati iniziano a separarsi l'uno dall'altro mentre i microtubuli del fuso si assemblano in ciascuno di essi, iniziando a migrare verso le estremità opposte della cellula.

Alla fine della profase, inizia la rottura dell'involucro nucleare, che si verifica in processi separati: lo smontaggio del poro nucleare, della lamina nucleare e delle membrane nucleari. Questa rottura consente al fuso mitotico e ai cromosomi di iniziare a interagire.

prometafase

Leomonaci98

In questa fase, l'involucro nucleare è stato completamente frammentato, così che i microtubuli del fuso invadono quest'area, interagendo con i cromosomi. I due centrosomi si sono separati, ciascuno dei quali si trova ai poli del fuso mitotico, alle estremità opposte delle cellule.

Ora, il fuso mitotico comprende i microtubuli (che si estendono da ciascun centrosoma verso il centro della cellula), i centrosomi e una coppia di astri (strutture con una distribuzione radiale di microtubuli corti, che si dispiegano da ciascun centrosoma).

I cromatidi hanno sviluppato ciascuno una struttura proteica specializzata, chiamata cinetocore, situata nel centromero. Questi cinetocori si trovano in direzioni opposte e alcuni microtubuli, chiamati microtubuli cinetocore, aderiscono ad essi.

Questi microtubuli, attaccati al cinetocore, iniziano a muoversi verso il cromosoma dalla cui estremità si estendono; alcuni da un polo e altri dal polo opposto. Questo crea un effetto "pull and shrink" che, una volta stabilizzato, consente al cromosoma di finire localizzato tra le estremità della cellula.

Metaphase

Cromosomi allineati nella piastra equatoriale della cellula durante la metafase mitotica

In metafase, i centrosomi si trovano alle estremità opposte delle cellule. Il fuso mostra una struttura chiara, al centro della quale si trovano i cromosomi. I centromeri di questi cromosomi sono attaccati alle fibre e allineati in un piano immaginario chiamato piastra metafase.

I cinetocori cromatidi rimangono attaccati ai microtubuli cinetocorici. I microtubuli che non aderiscono ai cinetocori e si estendono dai poli opposti del fuso ora interagiscono tra loro. A questo punto i microtubuli degli astri sono in contatto con la membrana plasmatica.

Questa crescita e interazione dei microtubuli completa la struttura del fuso mitotico, conferendogli un aspetto da "gabbia per uccelli".

Dal punto di vista morfologico, questa fase è quella con le minori variazioni, motivo per cui è stata considerata una fase di riposo. Tuttavia, sebbene non siano facilmente evidenti, si verificano molti processi importanti, oltre ad essere lo stadio più lungo della mitosi.

anafase

Fonte: Leomonaci98, da Wikimedia Commons

Durante l'anafase, ogni coppia di cromatidi inizia a separarsi (a causa dell'inattivazione delle proteine ​​che li tengono insieme). I cromosomi separati si spostano alle estremità opposte della cellula.

Questo movimento di migrazione è dovuto all'accorciamento dei microtubuli del cinetocore, generando un effetto “pull” che fa muovere ciascun cromosoma dal proprio centromero. A seconda della posizione del centromero sul cromosoma, può assumere una forma particolare come V o J.

I microtubuli non aderenti al cinetocore, crescono e si allungano per adesione della tubulina (proteina) e per l'azione delle proteine ​​motorie che si muovono su di essi, permettendo l'interruzione del contatto tra loro. Man mano che si allontanano l'uno dall'altro, anche i poli del mandrino fanno altrettanto, allungando la cella.

Alla fine di questa fase, i gruppi di cromosomi si trovano alle estremità opposte del fuso mitotico, lasciando ciascuna estremità della cellula con un set completo ed equivalente di cromosomi.

telofase

Telofase. Leomonaci98

La telofase è l'ultima fase della divisione nucleare. I microtubuli del cinetocore si disintegrano mentre i microtubuli polari sono ulteriormente allungati.

La membrana nucleare inizia a formarsi attorno a ciascun set di cromosomi, utilizzando gli involucri nucleari della cellula progenitrice, che erano come vescicole nel citoplasma.

In questa fase, i cromosomi che si trovano ai poli cellulari sono completamente decondensati a causa della defosforilazione delle molecole istoniche (H1). La formazione degli elementi della membrana nucleare è diretta da diversi meccanismi.

Durante l'anafase, molte delle proteine ​​fosforilate nella profase hanno iniziato a defosforilare. Ciò consente che all'inizio della telofase, le vescicole nucleari inizino a ricomporsi, associandosi alla superficie dei cromosomi.

D'altra parte il poro nucleare viene riassemblato consentendo il pompaggio di proteine ​​nucleari. Le proteine ​​della lamina nucleare vengono defosforilate, consentendo loro di associarsi nuovamente, per completare la formazione di detta lamina nucleare.

Infine, dopo che i cromosomi sono completamente decondensati, la sintesi dell'RNA viene riavviata, formando nuovamente i nucleoli e completando così la formazione dei nuovi nuclei interfase delle cellule figlie.

citochinesi

La citochinesi è considerata un evento separato dalla divisione nucleare e, comunemente nelle cellule tipiche, il processo di divisione citoplasmatica accompagna ciascuna mitosi, a partire dall'anafase. Diversi studi hanno dimostrato che in alcuni embrioni si verificano più divisioni nucleari prima della divisione citoplasmatica.

Il processo inizia con la comparsa di un solco o di una fessura contrassegnata nel piano della piastra metafase, assicurando che la divisione avvenga tra gruppi di cromosomi. Il sito della fessura è indicato dal fuso mitotico in particolare, i microtubuli degli astri.

Nella fessura marcata si trovano una serie di microfilamenti che formano un anello diretto verso il lato citoplasmatico della membrana cellulare, composto in gran parte da actina e miosina. Queste proteine ​​interagiscono tra loro permettendo all'anello di contrarsi attorno al solco.

Questa contrazione è generata dallo scorrimento dei filamenti di queste proteine, quando interagiscono tra loro, nello stesso modo in cui fanno, ad esempio, nei tessuti muscolari.

La contrazione dell'annulus si approfondisce, esercitando un effetto "clamping" che alla fine divide la cellula progenitrice, consentendo la separazione delle cellule figlie, con il loro contenuto citoplasmatico in via di sviluppo.

Citochinesi nelle cellule vegetali

Le cellule vegetali hanno una parete cellulare, quindi il loro processo di divisione citoplasmatica è diverso da quello descritto in precedenza e inizia in telofase.

La formazione di una nuova parete cellulare inizia quando i microtubuli del fuso residuo vengono assemblati, costituendo il fragmoplasto. Questa struttura cilindrica è composta da due serie di microtubuli collegati alle loro estremità, i cui poli positivi sono incorporati in una piastra elettronica nel piano equatoriale.

Piccole vescicole dell'apparato di Golgi, piene di precursori della parete cellulare, viaggiano attraverso i microtubuli del fragmoplasto fino alla regione equatoriale, combinandosi per formare una piastra cellulare. Il contenuto delle vescicole viene secreto in questo piatto man mano che cresce.

Questa placca cresce, fondendosi con la membrana plasmatica lungo il perimetro cellulare. Ciò si verifica a causa del costante riarrangiamento dei microtubuli del fragmoplasto alla periferia della piastra, consentendo a più vescicole di spostarsi verso questo piano e svuotare il loro contenuto.

In questo modo avviene la separazione citoplasmatica delle cellule figlie. Infine, il contenuto della piastra cellulare, insieme alle microfibre di cellulosa al suo interno, consente di completare la formazione della nuova parete cellulare.

Caratteristiche

La mitosi è un meccanismo di divisione nelle cellule e fa parte di una delle fasi del ciclo cellulare negli eucarioti. In modo semplice, possiamo dire che la funzione principale di questo processo è la riproduzione di una cellula in due cellule figlie.

Per gli organismi unicellulari per divisione cellulare si intende la generazione di nuovi individui, mentre per gli organismi multicellulari questo processo fa parte della crescita e del corretto funzionamento dell'intero organismo (la divisione cellulare genera lo sviluppo dei tessuti e il mantenimento delle strutture).

Il processo di mitosi viene attivato in base alle esigenze del corpo. Nei mammiferi, ad esempio, i globuli rossi (eritrociti) iniziano a dividersi, formando più cellule, quando il corpo ha bisogno di un migliore assorbimento di ossigeno. Allo stesso modo, i globuli bianchi (leucociti) si riproducono quando è necessario combattere un'infezione.

Al contrario, alcune cellule animali specializzate praticamente mancano del processo di mitosi o è molto lento. Esempi di ciò sono le cellule nervose e le cellule muscolari).

In generale, sono cellule che fanno parte del tessuto connettivo e strutturale del corpo e la cui riproduzione è necessaria solo quando una cellula ha un difetto o un deterioramento e deve essere sostituita.

Regolazione della crescita e divisione cellulare.

Il sistema di divisione cellulare e controllo della crescita è molto più complesso negli organismi multicellulari che in quelli unicellulari. In quest'ultimo la riproduzione è sostanzialmente limitata dalla disponibilità di risorse.

Nelle cellule animali, la divisione viene arrestata fino a quando non vi è un segnale positivo per attivare questo processo. Questa attivazione si presenta sotto forma di segnali chimici dalle cellule vicine. Ciò consente di prevenire la crescita illimitata dei tessuti e la riproduzione di cellule difettose, che possono danneggiare gravemente la vita dell'organismo.

Uno dei meccanismi che controllano la moltiplicazione cellulare è l'apoptosi, dove una cellula muore (a causa della produzione di alcune proteine ​​che attivano l'autodistruzione) se presenta danni considerevoli o viene infettata da un virus.

C'è anche la regolazione dello sviluppo cellulare attraverso l'inibizione dei fattori di crescita (come le proteine). Quindi le cellule rimangono all'interfaccia, senza procedere alla fase M del ciclo cellulare.

Organismi che lo svolgono

Il processo di mitosi avviene nella stragrande maggioranza delle cellule eucariotiche, da organismi unicellulari come il lievito, che lo utilizzano come processo di riproduzione asessuata, a complessi organismi multicellulari come piante e animali.

Sebbene in generale il ciclo cellulare sia lo stesso per tutte le cellule eucariotiche, ci sono notevoli differenze tra organismi unicellulari e multicellulari. Nel primo, la crescita e la divisione delle cellule è favorita dalla selezione naturale. Negli organismi multicellulari, la proliferazione è limitata da rigidi meccanismi di controllo.

Negli organismi unicellulari, la riproduzione avviene in modo accelerato, poiché il ciclo cellulare opera costantemente e le cellule figlie si imbarcano rapidamente nella mitosi per continuare con questo ciclo. Mentre le cellule degli organismi multicellulari impiegano molto più tempo per crescere e dividersi.

Esistono anche alcune differenze tra i processi mitotici delle cellule vegetali e animali, poiché in alcune delle fasi di questo processo, tuttavia, in linea di principio, il meccanismo funziona in modo simile in questi organismi.

Divisione cellulare nelle cellule procariotiche

Cellula procariota

Le cellule procariotiche generalmente crescono e si dividono a una velocità maggiore rispetto alle cellule eucariotiche.

Gli organismi con cellule procariotiche (generalmente unicellulari o in alcuni casi multicellulari) sono privi di una membrana nucleare che isola il materiale genetico all'interno di un nucleo, quindi è disperso nella cellula, in un'area chiamata nucleoide. Queste cellule hanno un cromosoma principale circolare.

La divisione cellulare in questi organismi è quindi molto più diretta che nelle cellule eucariotiche, prive del meccanismo descritto (mitosi). In essi, la riproduzione viene eseguita mediante un processo chiamato fissione binaria, in cui la replicazione del DNA inizia in un sito specifico sul cromosoma circolare (origine della replicazione o OriC).

Vengono quindi formate due origini che migrano verso i lati opposti della cellula durante la replicazione e la cellula viene allungata fino al doppio delle sue dimensioni. Alla fine della replicazione, la membrana cellulare cresce nel citoplasma, dividendo la cellula progenitrice in due figlie con lo stesso materiale genetico.

Evoluzione della mitosi

L'evoluzione delle cellule eucariotiche ha portato con sé un aumento della complessità del genoma. Ciò ha comportato lo sviluppo di meccanismi di divisione più elaborati.

Cosa ha preceduto la mitosi?

Ci sono ipotesi che propongono che la divisione batterica sia il meccanismo predecessore della mitosi. È stata trovata una certa relazione tra le proteine ​​associate alla fissione binaria (che possono essere quelle che ancorano i cromosomi a siti specifici sulla membrana plasmatica delle figlie) con la tubulina e l'actina nelle cellule eucariotiche.

Alcuni studi indicano alcune peculiarità nella divisione dei protisti unicellulari moderni. In essi la membrana nucleare rimane intatta durante la mitosi. I cromosomi replicati rimangono ancorati a determinati siti su questa membrana, separandosi quando il nucleo inizia ad allungarsi durante la divisione cellulare.

Ciò mostra una certa coincidenza con il processo di fissione binaria, in cui i cromosomi replicati si attaccano a determinati punti della membrana cellulare. L'ipotesi suggerisce quindi che i protisti che presentano questa qualità durante la loro divisione cellulare avrebbero potuto mantenere questa caratteristica di una cellula procariota ancestrale.

Al momento, non sono state ancora sviluppate spiegazioni sul motivo per cui nelle cellule eucariotiche di organismi multicellulari è necessario che la membrana nucleare si disintegri durante il processo di divisione cellulare.

Riferimenti

1. Albarracín, A. e Telulón, AA (1993). Teoria cellulare nel XIX secolo. Edizioni AKAL.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. e Walter, P. (2008). Biologia molecolare della cellula. Garland Science, Taylor e Francis Group.
3. Campbell, N. e Reece, J. (2005). Biologia ^7a edizione, AP.
4. Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH e Suzuki, DT (1992). Introduzione all'analisi genetica. McGraw-Hill Interamericana.
5. Karp, G. (2009). Biologia cellulare e molecolare: concetti ed esperimenti. John Wiley & Sons.
6. Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP e Matsudaira, P. (2008). Biologia delle cellule mollecolari. Macmillan.
7. Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G. e Jiménez-García, LF (2008). Visualizzazione della mitosi con il microscopio a forza atomica. MANCIA. Rivista specializzata in scienze chimico-biologiche, 11 (2), 87-90.