MEMBRANA NUCLEARE: CARATTERISTICHE, FUNZIONI E COMPOSIZIONE - BIOLOGIA - 2025

La membrana nucleare, involucro nucleare o karyotheque, è una membrana biologica, formata da un doppio strato lipidico che circonda il materiale genetico delle cellule eucariotiche.

Si tratta di una struttura abbastanza complessa e dotata di un preciso sistema di regolazione, costituito da due doppi strati: una membrana interna ed una esterna. Lo spazio tra le due membrane è chiamato spazio perinucleare ed è largo circa 20-40 nanometri.

Immagine tramite: unamenlinea.unam.mx

La membrana esterna forma un continuum con il reticolo endoplasmatico. Per questo motivo ha ribosomi ancorati nella sua struttura.

La membrana è caratterizzata dalla presenza di pori nucleari che mediano il traffico di sostanze dall'interno del nucleo al citoplasma della cellula e viceversa.

Il passaggio di molecole tra questi due compartimenti è piuttosto intenso. RNA e subunità ribosomiali devono essere costantemente trasferite dal nucleo al citoplasma, mentre dal citoplasma al nucleo devono essere importati istoni, DNA, RNA polimerasi e altre sostanze necessarie all'attività del nucleo.

La membrana nucleare contiene un numero significativo di proteine ​​coinvolte nell'organizzazione della cromatina e anche nella regolazione dei geni.

Caratteristiche generali

Fonte Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, tramite Wikimedia Commons

La membrana nucleare è una delle caratteristiche distintive più importanti delle cellule eucariotiche. È una doppia membrana biologica altamente organizzata, che racchiude il materiale genetico nucleare della cellula: il nucleoplasma.

Al suo interno troviamo la cromatina, una sostanza composta da DNA legato a varie proteine, principalmente istoni che ne consentono un efficace confezionamento. È diviso in eucromatina ed eterocromatina.

Le immagini ottenute mediante microcopia elettronica rivelano che la membrana esterna forma un continuum con il reticolo endoplasmatico, quindi ha anche ribosomi ancorati alla membrana. Allo stesso modo, lo spazio perinucleare forma un continuum con il lume del reticolo endoplasmatico.

Ancorata sul lato del nucleoplasma nella membrana interna, troviamo una struttura simile a un foglio formata da filamenti proteici chiamati "fogli nucleari".

La membrana del nucleo è perforata da una serie di pori che consentono il traffico regolato di sostanze tra comportamenti nucleari e citoplasmatici. Nei mammiferi, ad esempio, si stima che ci siano in media da 3.000 a 4.000 pori.

Sono presenti masse di cromatina molto compatte che aderiscono alla membrana interna dell'involucro, ad eccezione delle zone dove sono presenti i pori.

Funzione

La funzione più intuitiva della membrana nucleare è mantenere una separazione tra il nucleoplasma - il contenuto del nucleo - e il citoplasma della cellula.

In questo modo il DNA viene tenuto al sicuro e isolato dalle reazioni chimiche che avvengono nel citoplasma e potrebbero influenzare il materiale genetico in modo negativo.

Questa barriera fornisce una separazione fisica dai processi nucleari, come la trascrizione, e dai processi citoplasmatici, come la traduzione.

Il trasporto selettivo delle macromolecole tra l'interno del nucleo e il citoplasma avviene grazie alla presenza di pori nucleari, che consentono la regolazione dell'espressione genica. Ad esempio, in termini di giunzione di RNA pre-messaggero e degradazione di messaggeri maturi.

Uno degli elementi chiave è la lamina nucleare. Questo aiuta a sostenere il nucleo, oltre a fornire un sito di ancoraggio per le fibre di cromatina.

In conclusione, la membrana centrale non è una barriera passiva o statica. Contribuisce all'organizzazione della cromatina, all'espressione dei geni, all'ancoraggio del nucleo al citoscheletro, ai processi di divisione cellulare ed eventualmente ha altre funzioni.

Formazione

Durante i processi di divisione del nucleo, è necessaria la formazione di un nuovo involucro nucleare, poiché, alla fine, la membrana scompare.

Questo è formato da componenti vescicolari dal reticolo endoplasmatico ruvido. I microtubuli e i motori cellulari del citoscheletro partecipano attivamente a questo processo.

Composizione

L'involucro nucleare è costituito da due doppi strati lipidici costituiti da fosfolipidi tipici, con diverse proteine ​​integrali. Lo spazio tra le due membrane è chiamato spazio intramembrana o perinucleare, che continua con il lume del reticolo endoplasmatico.

Sulla faccia interna della membrana nucleare interna è presente uno strato caratteristico costituito da filamenti intermedi, chiamati lamina nucleare, attaccati alle proteine ​​della membrana interna mediante eterocromarina H.

L'involucro nucleare ha numerosi pori nucleari, che contengono i complessi dei pori nucleari. Si tratta di strutture a forma di cilindro composte da 30 nucleoporine (queste verranno descritte in dettaglio più avanti). Con un diametro centrale di circa 125 nanometri.

Proteine ​​della membrana nucleare

Nonostante la continuità con il reticolo, sia la membrana esterna che quella interna presentano un gruppo di proteine ​​specifiche che non si trovano nel reticolo endoplasmatico. I più importanti sono i seguenti:

Nucleoporins

Tra queste proteine ​​specifiche della membrana nucleare abbiamo le nucleoporine (note in letteratura anche come Nups). Questi formano una struttura chiamata complesso dei pori nucleari, che consiste in una serie di canali acquosi che consentono lo scambio bidirezionale di proteine, RNA e altre molecole.

In altre parole, le nucleoporine funzionano come una sorta di "porta" molecolare che media in modo molto selettivo il passaggio di varie molecole.

L'interno idrofobo del canale esclude alcune macromolecole, a seconda delle dimensioni delle stesse e del suo livello di polarità. Piccole molecole, approssimativamente inferiori a 40 kDa, o idrofobiche, possono diffondersi passivamente attraverso il complesso dei pori.

Al contrario, le molecole di natura polare che sono più grandi necessitano di un trasportatore nucleare per entrare nel nucleo.

Trasporto attraverso il complesso dei pori nucleari

Il trasporto attraverso questi complessi è abbastanza efficace. Circa 100 molecole di istoni possono passare attraverso un singolo poro al minuto.

La proteina che deve essere consegnata al nucleo deve legarsi all'importina alfa. L'importina beta lega questo complesso a un anello esterno. Pertanto, l'importina alfa associata alla proteina riesce ad attraversare il complesso dei pori. Infine, l'importina beta si dissocia dal sistema nel citoplasma e l'importina alfa si dissocia già all'interno del nucleo.

Proteine ​​della membrana interna

Un'altra serie di proteine ​​sono specifiche della membrana interna. Tuttavia, la maggior parte di questo gruppo di quasi 60 proteine ​​integrali di membrana non è stata caratterizzata, sebbene sia stato stabilito che interagiscono con la lamina e con la cromatina.

Ci sono prove crescenti che supportano funzioni diverse ed essenziali per la membrana nucleare interna. Sembra giocare un ruolo nell'organizzazione della cromatina, nell'espressione dei geni e nel metabolismo del materiale genetico.

Infatti, è stato scoperto che la posizione e la funzione sbagliate delle proteine ​​che compongono la membrana interna sono collegate a un gran numero di malattie negli esseri umani.

Proteine ​​della membrana esterna

La terza classe di proteine ​​specifiche della membrana nucleare risiede nella porzione esterna di detta struttura. È un gruppo molto eterogeneo di proteine ​​integrali di membrana che condividono un dominio comune chiamato KASH.

Le proteine ​​che si trovano nella regione esterna formano una sorta di "ponte" con le proteine ​​della membrana nucleare interna.

Queste connessioni fisiche tra il citoscheletro e la cromatina sembrano essere rilevanti per gli eventi di trascrizione, replicazione e meccanismi di riparazione del DNA.

Lamina di proteine

Il gruppo finale di proteine ​​della membrana nucleare è formato dalle proteine ​​della lamina, una rete di filamenti intermedi che sono composti da lamine di tipo A e B. La lamina ha uno spessore da 30 a 100 nanometri.

La lamina è una struttura fondamentale che fornisce stabilità al nucleo, in particolare nei tessuti che sono costantemente esposti a forze meccaniche, come i tessuti muscolari.

Simile alle proteine ​​interne della membrana nucleare, le mutazioni nella lamina sono strettamente correlate a un gran numero di malattie umane molto diverse.

Inoltre, si trovano sempre più prove che collegano la lamina nucleare con l'invecchiamento. Tutto ciò evidenzia l'importanza delle proteine ​​della membrana nucleare nel funzionamento generale della cellula.

Membrana nucleare nelle piante

Nel regno vegetale, l'involucro nucleare è un sistema di membrane molto importante, sebbene sia stato studiato molto poco. Nonostante il fatto che non vi sia una conoscenza esatta delle proteine ​​che compongono la membrana nucleare nelle piante superiori, sono state specificate alcune differenze con il resto dei regni.

Le piante non hanno sequenze omologhe alle lamine e, al posto dei centrosomi, è la membrana nucleare che funge da centro organizzatore dei microtubuli.

Per questo motivo, lo studio delle interazioni dell'involucro nucleare nelle piante con gli elementi del citoscheletro è un argomento di studio rilevante.

Riferimenti

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