La membrana basale è una struttura extracellulare che riveste i tessuti di quasi tutti gli organismi multicellulari. È costituito principalmente da glicoproteine collagene e non collagene.
Questa struttura è responsabile della separazione dell'epitelio di un tessuto stromale da un altro. Si trova generalmente nella regione basolaterale del tessuto epiteliale, nell'endotelio, nella regione periferica degli assoni, nelle cellule adipose e anche nelle cellule muscolari.
Immagine che illustra la membrana basale sulla copertura della bocca
(Fonte: Wiki-minor tramite Wikimedia
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La membrana basale è costituita da grandi molecole insolubili che si uniscono per formare un'ultrastruttura simile a un foglio attraverso un processo noto come "autoassemblaggio". Questo processo è guidato dall'ancoraggio di vari recettori sulla superficie cellulare.
La maggior parte delle cellule del corpo è in grado di produrre il materiale necessario per la strutturazione della membrana basale a seconda del tessuto a cui appartengono.
Malattie come la sindrome di Alport e la sindrome di Knobloch sono associate a mutazioni nei geni che codificano le catene di collagene della membrana basale, motivo per cui lo studio della loro struttura e proprietà è diventato popolare nel corso degli anni.
La complessità della membrana basale non può essere apprezzata utilizzando la microscopia elettronica, poiché questa tecnica non consente la distinzione tra le diverse membrane basali. Per il suo studio, tuttavia, sono necessarie tecniche di caratterizzazione più precise, come, ad esempio, la microscopia a scansione.
caratteristiche
La membrana basale è una struttura densa e amorfa, simile a una foglia. Ha uno spessore da 50 a 100 nm, come determinato dalla microscopia elettronica a trasmissione. Lo studio della sua struttura determina che ha caratteristiche simili alla matrice cellulare, ma differisce in termini di densità e associazioni cellulari.
A seconda dell'organo e del tessuto, si osservano differenze nella composizione e nella struttura della membrana basale, motivo per cui si pensa che in ogni tessuto sia delimitato un microambiente specifico.
La specificità di ciascuna membrana basale può essere dovuta alla composizione molecolare e si ritiene che la variazione biochimica e molecolare conferisca un'identità unica a ciascun tessuto in questione.
Le cellule epiteliali, endoteliali e molte cellule mesenchimali producono membrane basali. Gran parte della plasticità di queste cellule è conferita da questa struttura. Inoltre, sembra supportare le cellule che partecipano al rivestimento degli organi.
Struttura
Una delle caratteristiche più interessanti della membrana basale è la sua capacità di autoassemblarsi a partire dai componenti che la compongono, stabilendo una struttura simile ad una lastra.
Vari tipi di collagene, proteine della laminina, proteoglicani, proteine leganti il calcio e altre proteine strutturali sono i componenti più comuni delle membrane basali. Perlecan e nidogeno / entactina sono altre proteine costituenti della membrana basale.
Tra le principali caratteristiche architettoniche delle membrane basali vi è la presenza di due reti indipendenti, una formata da collagene e l'altra da alcune isoforme di laminina.
La rete di collagene è altamente reticolata ed è il componente che mantiene la stabilità meccanica della membrana basale. Il collagene in queste membrane è unico per loro ed è noto come collagene di tipo IV.
Le reti di laminina non sono legate in modo covalente e in alcune membrane diventano più dinamiche della rete di collagene IV.
Entrambe le reti sono collegate dalle proteine nidogeno / entactina che sono altamente flessibili e consentono di legare, oltre alle due reti, altri componenti come gli ancoraggi delle proteine recettrici sulla superficie cellulare.
montaggio
L'autoassemblaggio è stimolato dall'accoppiamento tra collagene di tipo IV e laminina. Queste proteine contengono nella loro sequenza le informazioni necessarie per il legame primario, che consente loro di avviare l'autoassemblaggio intermolecolare e formare una struttura a foglio basale.
Le proteine della superficie cellulare come le integrine (specialmente le integrine β1) e i distroglicani facilitano la deposizione iniziale di polimeri della laminina attraverso interazioni sito-specifiche.
I polimeri di collagene di tipo IV si associano ai polimeri di laminina sulla superficie cellulare attraverso il ponte nidogeno / entactina. Questo scaffold fornisce quindi siti di interazione specifici per altri componenti della membrana basale per interagire e generare una membrana completamente funzionale.
Diversi tipi di giunzione nidogeno / entactina sono stati identificati nella membrana basale e tutti promuovono la formazione di reti nella struttura.
Le proteine nidogeno / entactina, insieme alle due reti collagene IV e laminina, stabilizzano le reti e conferiscono rigidità alla struttura.
Caratteristiche
La membrana basale è sempre in contatto con le cellule e le sue funzioni principali hanno a che fare con il supporto strutturale, la divisione dei tessuti in compartimenti e la regolazione del comportamento cellulare.
Le membrane basali continue agiscono come filtri molecolari selettivi tra i compartimenti dei tessuti, cioè mantengono uno stretto controllo del transito e del movimento delle cellule e delle molecole bioattive in entrambe le direzioni.
Nonostante il fatto che le membrane basali agiscano come porte selettive per impedire la libera circolazione delle cellule, sembra che esistano meccanismi specifici che consentono alle cellule infiammatorie e alle cellule tumorali metastatiche di attraversare e degradare la barriera rappresentata dalla membrana basale.
Negli ultimi anni sono state fatte molte ricerche sul ruolo delle membrane basali come regolatori nella crescita e differenziazione cellulare, poiché la membrana basale ha recettori con la capacità di legarsi alle citochine e ai fattori di crescita.
Questi stessi recettori sulla membrana basale possono fungere da serbatoi per il loro rilascio controllato durante i processi di rimodellamento o di riparazione fisiologica.
Le membrane basali sono componenti strutturali e funzionali importanti di tutti i vasi sanguigni e dei capillari e svolgono un ruolo cruciale nel determinare la progressione del cancro, soprattutto per quanto riguarda le metastasi o la migrazione cellulare.
Un'altra delle funzioni che questa struttura adempie ha a che fare con la trasduzione del segnale.
Il muscolo scheletrico, ad esempio, è circondato da una membrana basale e presenta piccole chiazze caratteristiche nei siti di attacco neuromuscolare; Questi cerotti sono responsabili dell'invio di segnali dal sistema nervoso.
Riferimenti
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