LICHENI: CARATTERISTICHE, TIPI E SPECIE - BIOLOGIA - 2025

I licheni sono associazioni simbiotiche tra funghi (micobionte) e un'alga verde o un cianobatterio (photobiont). I funghi che formano i licheni non possono sopravvivere da soli in natura, né possono generare la grande diversità delle forme di crescita dei licheni o delle sostanze secondarie senza il loro fotobionto.

La maggior parte dei micobionti appartiene a un gruppo di Ascomycota chiamato Lecanoromycetes. La maggior parte dei fotobionti appartiene ai generi Trebouxia e Trentepohlia (alghe verdi) e Calothrix, Gloecapsa e Nostoc (cianobatteri).

Lichene. Fonte: pixabay.com

A prima vista i licheni sembrano piante, ma al microscopio si osserva l'associazione di milioni di cellule fotobionte intrecciate all'interno di una matrice formata dai filamenti del fungo. Il fungo forma un tallo, che ospita il fotobionto.

Circa l'8% degli ecosistemi terrestri è dominato dai licheni. In questi ecosistemi, le piante vascolari sono al loro limite fisiologico. I licheni hanno un vantaggio nella loro capacità di sopravvivere al freddo estremo, al caldo e allo stress idrico, motivo per cui possono rimanere in uno stato di letargia.

I licheni sono caratterizzati dalla loro distribuzione, propagazione e riproduzione, morfologia, metabolismo, interazioni simbiotiche ed ecologia.

caratteristiche

Distribuzione

I licheni si trovano quasi ovunque nel mondo, principalmente in ambienti estremi come il deserto e le alte montagne. Esiste una stretta relazione tra la forma del tallo (chiamato anche corpo del lichene) e la sua distribuzione. Il tallo ha tre diverse forme di crescita: crustoso, folioso e fruttosio.

Il tallo crostoso assomiglia a una corteccia strettamente attaccata alla superficie. Non possono essere rimossi senza causare la distruzione del lichene. I licheni con questa forma resistono alla siccità e si adattano bene ai climi secchi, come il deserto. Un esempio è l'Arthopyrenia halodytes che vive nel Mar Mediterraneo su substrati calcarei.

Il tallo frondoso (o frondoso) assomiglia a un piccolo arbusto. I licheni con questa forma crescono meglio nelle zone di pioggia frequente. Un esempio è il genere Physma, che vive nella foresta pluviale tropicale dell'Australia, sulla corteccia degli alberi.

Il tallo frutico (o fruticolo) è filamentoso, a forma di foglia. I licheni con questa forma usano il vapore acqueo atmosferico. Vivono principalmente in ambienti umidi, come le aree nuvolose sulla costa oceanica e le regioni montuose dei tropici. Un esempio è la Ramalina pollinaria che vive su un abete (Abies alba) in Svizzera.

Propagazione e riproduzione

La riproduzione più comune dei licheni è quella sessuale del micobionte. In questo tipo di riproduzione il micobionte rilascia numerose spore che dopo la germinazione devono trovare un fotobionte compatibile.

Poiché le spore sono geneticamente diverse, l'unione di un fungo e di un'alga verde per formare un lichene genera una grande variabilità genetica nei licheni. Da notare che il fotobionte si riproduce solo clonalmente, ad eccezione dei fotobionti appartenenti a Trentepohliales.

Se il micobionte si riproduce asessualmente, il fotobionte viene trasmesso alla generazione successiva con il suo micobionte attraverso propaguli vegetativi specializzati, come soredia e isidi. Queste sono escrescenze esterne attraverso crepe e pori sulla superficie della corteccia del tallo.

I soredia sono piccoli ammassi di cellule di alghe e miceli fungini. Questa modalità di propagazione è tipica dei licheni folici e fruttati. Ad esempio, il Lepraria thallus è costituito interamente da soredia.

Le isidi sono piccole estensioni del tallo che servono anche per la propagazione asessuata se vengono tagliate dal tallo. Ad esempio, il tallo di Parmotrema crinitum è ricoperto di isidi.

Morfologia

La morfologia e l'anatomia dei licheni rispondono alle restrizioni imposte dall'ambiente alla simbiosi. Il micobionte è esterno e il fotobionte interno. L'aspetto del tallo è determinato dal micobionte.

Tutti i licheni hanno una morfologia interna simile. Il corpo del lichene è costituito da filamenti di micobionte.

La densità di questi filamenti definisce gli strati del lichene. Sulla superficie, a contatto con l'ambiente, i filamenti sono molto compattati formando la crosta, che riduce l'intensità della luce, prevenendo il danneggiamento del fotobionto.

Sotto la corteccia c'è uno strato formato da alghe. Lì, la densità dei filamenti è bassa. Sotto lo strato di alghe c'è il midollo, che è uno strato sciolto costituito da filamenti. Nei licheni crostosi, il midollo entra in contatto con il substrato.

Nei licheni fogliosi, sotto il midollo, c'è una seconda corteccia, chiamata corteccia interna, che è attaccata al substrato da ife del fungo che assomigliano a radici, motivo per cui sono chiamate rizine.

Nei licheni della frutta, la corteccia circonda uno strato di alghe. Questo a sua volta circonda il midollo.

Metabolismo

Circa il 10% della biomassa lichenica totale è costituita dal fotobionto, che sintetizza i carboidrati attraverso la fotosintesi. Tra il 40% e il 50% della massa secca dei licheni è costituito da carbonio fissato dalla fotosintesi.

I carboidrati sintetizzati nel fotobionito vengono trasportati al micobionte, dove vengono utilizzati per la biosintesi dei metaboliti secondari. Se il fotobionte è un cianobatterio, il carboidrato sintetizzato è il glucosio. Se è un'alga verde, i carboidrati sono ribitolo, eritrolo o sorbitolo.

Le principali classi di metaboliti secondari provengono da:

- Acetilpolimalonile

- Acido mevalonico

- Acido shikimico.

I primi prodotti del percorso sono acidi alifatici, esteri e derivati ​​correlati, nonché composti aromatici derivati ​​da polichetidi. I prodotti della seconda via sono i triterpeni e gli steroidi. I prodotti della terza via sono i terfenilchinoni e derivati ​​dell'acido pulvinico.

Il photobiont fornisce anche vitamine al mycobiont. Da parte sua, il micobionte gli fornisce l'acqua ottenuta dall'aria ed espone il fotobionto alla luce in modo che possa effettuare la fotosintesi. I pigmenti o cristalli presenti nella crosta agiscono come filtri, assorbendo determinate lunghezze d'onda necessarie per la fotosintesi.

Interazioni simbiotiche

I termini selettività e specificità possono essere usati per associazioni simbiotiche. La selettività è quando un organismo interagisce preferenzialmente con un altro. La specificità si riferisce all'interazione cellula-cellula in cui c'è assoluta esclusività.

È stato proposto che i licheni possano essere considerati una simbiosi altamente selettiva. Alcune osservazioni che supportano questa idea sono:

- Di migliaia di generi di alghe, pochissimi sono fotobionti.

- Alcune alghe libere che colonizzano gli stessi habitat, i licheni non vengono incorporati nonostante siano a diretto contatto.

È stato proposto che in alcuni licheni, come quelli del genere Cladonia, vi sia una forte selettività e specificità del micobionte nei confronti dell'alga simbionte. Altri licheni, come quelli dei generi Lepraria e Stereocaulon, mostrano solo specificità (in entrambi i casi verso l'alga Asterochloris).

In generale, la specificità è bassa a livello di specie o di popolazione. Inoltre, si deve tener conto che la specificità non è l'unico fattore determinante della composizione: l'associazione tra gli individui è influenzata dalle condizioni ambientali locali.

Ecologia

Rispetto alle piante vascolari, i licheni sono poveri concorrenti a causa delle loro piccole dimensioni e della crescita estremamente lenta. Nonostante ciò, la composizione delle specie di licheni può influenzare la tessitura e la chimica del suolo, aumentando la copertura e la biodiversità.

La presenza e l'abbondanza di licheni è determinata da fattori quali la chimica e la stabilità del substrato, la disponibilità di luce e l'umidità dell'ambiente. Pertanto, le comunità di licheni possono cambiare a causa della temperatura o della disponibilità di acqua.

Per questo motivo i licheni fungono da bioindicatori del cambiamento climatico, che può essere periodicamente monitorato analizzando la copertura e la ricchezza di specie dei licheni presenti nell'area di studio.

Usare i licheni come bioindicatori del cambiamento climatico ha i seguenti vantaggi:

- Non sono necessarie misurazioni giornaliere.

- I licheni hanno una lunga vita e sono ampiamente distribuiti.

- Il monitoraggio dei licheni può essere effettuato presso stazioni situate in regioni con condizioni ambientali estreme.

I fotobionti di alcuni licheni fungono anche da bioindicatori della contaminazione ambientale. Ad esempio, il photobiont Coccomyxa è molto sensibile ai metalli pesanti.

tipi

I licheni mostrano una spiccata capacità di recupero, essendo in grado di stabilirsi in ambienti inospitali per altri esseri viventi. Tuttavia, possono anche essere altamente suscettibili ai disturbi ambientali causati dall'uomo.

I licheni possono essere classificati in base all'ambiente in cui crescono, al loro fabbisogno di pH o al tipo di nutrienti che prendono dal substrato. Ad esempio, in base all'ambiente, i licheni si dividono in saxicoli, corticosteroidi, marini, acqua dolce e follicoli.

I licheni saxicultural crescono sulle rocce. Esempio: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

I licheni corticulturali crescono sulla corteccia degli alberi. Esempi: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

I licheni marini crescono sulle rocce dove battono le onde. Esempi: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

I licheni d'acqua dolce crescono sulle rocce su cui si muove l'acqua. Esempi: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

I licheni follicolari crescono sulle foglie della foresta pluviale. Specie di questo tipo fungono da bioindicatori microclimatici.

Tassonomia

Poiché sono organismi polispecifici e sono considerati come la somma di mycobiont e mycobiont, i licheni mancano di uno status formale nella tassonomia degli organismi viventi. Le antiche classificazioni tassonomiche dei licheni come entità singole si svilupparono prima che la loro natura simbiotica fosse riconosciuta.

L'attuale tassonomia dei licheni si basa esclusivamente sui caratteri e sulle relazioni filogenetiche del micobionte. Per questo motivo, tutti i licheni sono classificati come funghi.

Attualmente, gli ordini, le famiglie e i generi dei funghi licheni sono delimitati dai caratteri dei corpi fruttiferi. I licheni con tallo, sebbene siano morfologicamente diversi, rimangono uniti all'interno della stessa famiglia o genere. Vengono prese in considerazione anche altre strutture, come isidium e soredian.

Il 98% delle specie di funghi che formano i licheni appartiene al Phylum Ascomycota. La maggior parte delle specie rimanenti appartiene al Phylum Basidiomycota. Per quanto riguarda i fotobionti, l'87% delle specie sono alghe verdi, il 10% sono cianobatteri e il 3% sono una combinazione di alghe verdi e cianobatteri.

Studi molecolari hanno permesso di modificare il concetto di specie in base alla morfologia. Allo stesso modo, studi sui metaboliti secondari hanno consentito la separazione di specie morfologicamente simili.

Specie rappresentative

Catene trofiche

Poiché i licheni sono produttori primari, servono da cibo per animali erbivori. In Nord America ed Eurasia, i grandi mammiferi erbivori, come renne e caribù, si nutrono del lichene Cladonia rangiferina. In inverno, questi erbivori possono mangiare dai 3 ai 5 kg al giorno di questo lichene.

C. rangiferina, noto come lichene delle renne, appartiene alla classe dei Lecanoromycetes e alla famiglia delle Cladoniaceae. C. rangifera può raggiungere dimensioni simili a quelle delle tipiche piante vascolari. È grigio con un tallo simile a un frutto.

Le specie appartenenti al genere Cladonia tollerano alte concentrazioni di metalli, motivo per cui possono immagazzinare elevate concentrazioni di derivati ​​radioattivi di stronzio e cesio. Il consumo di questo lichene da parte degli animali rappresenta un problema, perché può raggiungere livelli dannosi negli uomini che mangiano questi animali.

Industria dei profumi

L'Evernia prunastri, nota come muschio di quercia, e la Pseudevernia furfuracea, nota come muschio degli alberi, sono specie di licheni importanti nell'industria dei profumi. Appartengono alla classe dei Lecanoromycetes e alla famiglia delle Parmeliaceae.

Entrambe le specie vengono raccolte nel sud della Francia, in Marocco e nell'ex Jugoslavia, trasformando circa 9000 tonnellate all'anno. Oltre ad essere utile per l'industria dei profumi, la P. furfuracea è sensibile alla contaminazione, motivo per cui viene utilizzata per monitorare la contaminazione industriale.

applicazioni

I licheni sono ricchi di pigmenti che servono a bloccare la luce ultravioletta B (UVB). I cianobatteri del lichene Collema sono ricchi di questo tipo di pigmenti, che sono stati purificati e brevettati come prodotto che offre una protezione dell'80% contro i raggi UVB.

Il cyanoliquen Collema cristatum, ad esempio, ha un pigmento chiamato collemin A (ʎ _max = 311 nm), una micosporina che è quella che fornisce protezione UVB (280–315 nm).

Roccellla montagnei è un liquore fruttato che cresce sulle rocce, da cui si ottiene una tintura rossa o viola nella regione mediterranea. Altri licheni come Heteroderma obscurata e Nephroma laevigatum contengono antrachinoni usati come coloranti.

I licheni contengono sostanze che potrebbero essere utilizzate dall'industria farmaceutica. Molte specie di licheni hanno composti attivi che uccidono i batteri come Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis ed Escherichia coli. Inoltre, i licheni hanno un alto potenziale come fonte di farmaci antitumorali.

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