FUSO MITOTICO: STRUTTURA, FORMAZIONE, FUNZIONE ED EVOLUZIONE - BIOLOGIA - 2025

Il fuso mitotico o acromatico, denominato anche macchinario mitotico, è una struttura cellulare costituita da microtubuli di natura proteica che si formano durante la divisione cellulare (mitosi e meiosi).

Il termine acromatico si riferisce al fatto che non si colora con i coloranti orceina A o B. Il fuso partecipa all'equa distribuzione del materiale genetico tra le due cellule figlie, derivante dalla divisione cellulare.

Figura 1. Riepilogo del processo di separazione dei cromatidi fratelli dal fuso acromatico o mitotico. Fonte: di Silvia3, da Wikimedia Commons

La divisione cellulare è il processo mediante il quale dallo zigote vengono generati sia i gameti, che sono cellule meiotiche, sia le cellule somatiche necessarie per la crescita e lo sviluppo di un organismo.

Il passaggio tra due divisioni consecutive costituisce il ciclo cellulare, la cui durata varia ampiamente a seconda del tipo di cellula e degli stimoli a cui è esposta.

Durante la mitosi di una cellula eucariotica (una cellula che ha un vero nucleo e organelli delimitati dalla membrana), si verificano diverse fasi: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase e interfaccia.

I cromosomi inizialmente si condensano, formando due filamenti identici chiamati cromatidi. Ogni cromatide contiene una delle due molecole di DNA precedentemente generate, legate tra loro da una regione chiamata centromero, che svolge un ruolo fondamentale nel processo di migrazione verso i poli prima della divisione cellulare.

La divisione mitotica ha luogo per tutta la vita di un organismo. Si stima che durante la vita umana, a circa 10 ¹⁷ divisioni cellulari si verificano nel corpo . La divisione meiotica si verifica nelle cellule che producono gameti o cellule sessuali.

Struttura e formazione

Relazione con il citoscheletro

Il fuso acromatico è considerato un sistema longitudinale di microfibrille proteiche o microtubuli cellulari. Si forma al momento della divisione cellulare, tra i centromeri cromosomici e i centrosomi ai poli cellulari, ed è correlato alla migrazione dei cromosomi per generare cellule figlie con la stessa quantità di informazioni genetiche.

Il centrosoma è la regione in cui i microtubuli hanno origine sia dal fuso acromatico che dal citoscheletro. Questi microtubuli del fuso sono costituiti da dimeri di tubulina presi in prestito dal citoscheletro.

All'inizio della mitosi, la rete microtubulare del citoscheletro della cellula si disarticola e si forma il fuso acromatico. Dopo che si è verificata la divisione cellulare, il fuso si disarticola e la rete di microtubuli del citoscheletro si riorganizza, riportando la cellula alla sua condizione di riposo.

È importante differenziare che ci sono tre tipi di microtubuli nell'apparato mitotico: due tipi di microtubuli del fuso (cinetocore e microtubuli polari) e un tipo di microtubuli aster (microtubuli astrali).

La simmetria bilaterale del fuso acromatico è dovuta alle interazioni che tengono insieme le sue due metà. Queste interazioni sono: o laterali, tra le estremità positive sovrapposte dei microtubuli polari; oppure sono interazioni terminali tra i microtubuli del cinetocore e il cinetocore dei cromatidi fratelli.

Ciclo cellulare e fuso acromatico: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase e interfaccia.

La replicazione del DNA avviene durante la fase S del ciclo cellulare, quindi, durante la profase, la migrazione dei centrosomi avviene verso i poli opposti della cellula e anche i cromosomi si condensano.

prometafase

Nella prometafase avviene la formazione del macchinario mitotico, grazie all'assemblaggio dei microtubuli e alla loro penetrazione nel nucleo. Vengono generati cromatidi fratelli legati dai centromeri e questi, a loro volta, si legano ai microtubuli.

Metaphase

Durante la metafase i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula. Il fuso è organizzato in un fuso mitotico centrale e una coppia di astri.

Ogni astro è costituito da microtubuli disposti a forma di stella che si estendono dai centrosomi alla corteccia cellulare. Questi microtubuli astrali non interagiscono con i cromosomi.

Si dice quindi che l'aster si irradia dal centrosoma alla corteccia cellulare e partecipa sia alla localizzazione dell'intero apparato mitotico sia alla determinazione del piano di divisione cellulare durante la citochinesi.

anafase

Successivamente, durante l'anafase, i microtubuli del fuso acromatico sono ancorati all'estremità positiva ai cromosomi attraverso i loro cinetocori e all'estremità negativa a un centrosoma.

Si verifica la separazione dei cromatidi fratelli in cromosomi indipendenti. Ogni cromosoma attaccato a un microtubulo cinetocore si sposta verso un polo cellulare. Contemporaneamente, si verifica la separazione dei poli cellulari.

Telofase e citochinesi

Infine, durante la telofase e la citochinesi, le membrane nucleari si formano attorno ai nuclei figlie ei cromosomi perdono il loro aspetto condensato.

Il fuso mitotico scompare quando i microtubuli si depolimerizzano e la divisione cellulare avviene entrando nell'interfaccia.

Meccanismo di migrazione cromosomica

Il meccanismo coinvolto nella migrazione dei cromosomi verso i poli e nella successiva separazione dei poli l'uno dall'altro non è però esattamente noto; È noto che le interazioni tra il cinetocore e il microtubulo del fuso ad esso attaccato sono coinvolte in questo processo.

Quando ogni cromosoma migra verso il polo corrispondente, si verifica la depolimerizzazione del microtubulo attaccato, o microtubulo cinetocorico. Si ritiene che questa depolimerizzazione possa generare il movimento passivo del cromosoma attaccato al microtubulo del fuso.

Si ritiene inoltre che possano esserci altre proteine ​​motorie associate al cinetocore, in cui verrebbe utilizzata l'energia dell'idrolisi dell'ATP.

Questa energia servirebbe a guidare la migrazione del cromosoma lungo il microtubulo fino alla sua estremità chiamata "minore" dove si trova il centrosoma.

All'unisono, potrebbe verificarsi la depolimerizzazione dell'estremità del microtubulo che si lega al cinetocore, o estremità “più”, che contribuirebbe anche al movimento del cromosoma.

Funzione

Il fuso acromatico o mitotico è una struttura cellulare che svolge la funzione di ancorare i cromosomi attraverso i loro cinetocori, allineandoli con l'equatore cellulare e dirigendo infine la migrazione dei cromatidi verso i poli opposti della cellula prima della loro divisione, permettendone la distribuzione equalizzazione del materiale genetico tra le due cellule figlie risultanti.

Se si verificano errori in questo processo, viene generata una mancanza o un eccesso di cromosomi, che si traduce in schemi di sviluppo anormali (che si verificano durante l'embriogenesi) e varie patologie (che si verificano dopo la nascita dell'individuo).

Altre caratteristiche da verificare

Dal punto di vista evolutivo, è stato selezionato come un meccanismo altamente ridondante, in cui ogni fase è svolta dalle proteine ​​motorie dei microtubuli.

Si ritiene che l'acquisizione evolutiva dei microtubuli sia dovuta a un processo di endosimbiosi, in cui una cellula eucariotica ha assorbito dall'ambiente una cellula procariotica che esibiva queste strutture acromatiche del fuso. Tutto ciò potrebbe essere accaduto prima dell'inizio della mitosi.

Questa ipotesi suggerisce che le strutture proteiche dei microtubuli avrebbero potuto originariamente svolgere una funzione di propulsione. Quindi, quando sono diventati parte di un nuovo organismo, i microtubuli avrebbero costituito il citoscheletro e, successivamente, il macchinario mitotico.

Nella storia evolutiva ci sono state variazioni nello schema di base della divisione cellulare eucariotica. La divisione cellulare rappresentava solo alcune fasi del ciclo cellulare, che è un processo importante.

Riferimenti

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