GLICOLIPIDI: CLASSIFICAZIONE, STRUTTURA E FUNZIONI - BIOLOGIA - 2025

I glicolipidi sono carboidrati lipidici di membrana nei loro gruppi polari. Presentano la distribuzione più asimmetrica tra i lipidi di membrana, poiché si trovano esclusivamente nel monostrato esterno delle membrane cellulari, essendo particolarmente abbondanti nella membrana plasmatica.

Come la maggior parte dei lipidi di membrana, i glicolipidi hanno una regione idrofobica composta da code apolari di idrocarburi e una testa o regione polare, che può essere composta da varie classi di molecole, a seconda del glicolipide in questione.

Schema generale di un glicolipide (Fonte: Wpcrosson tramite Wikimedia Commons)

I glicolipidi possono essere trovati in organismi unicellulari come batteri e lieviti, nonché in organismi complessi come animali e piante.

Nelle cellule animali i glicolipidi sono prevalentemente composti da uno scheletro di sfingosina, mentre nelle piante i due più comuni corrispondono a digliceridi e derivati ​​dell'acido solfonico. Nei batteri sono presenti anche glicosil gliceridi e derivati ​​degli zuccheri acilati.

Nelle piante i glicolipidi sono concentrati nelle membrane cloroplastiche, mentre negli animali sono abbondanti nella membrana plasmatica. Insieme alle glicoproteine ​​e ai proteoglicani, i glicolipidi costituiscono una parte importante del glicocalice, che è cruciale per molti processi cellulari.

I glicolipidi, in particolare quelli delle cellule animali, tendono ad associarsi tra loro attraverso legami idrogeno tra le loro frazioni di carboidrati e dalle forze di van der Waals tra le loro catene di acidi grassi. Questi lipidi sono presenti nelle strutture della membrana note come lipid rafts, che hanno molteplici funzioni.

Le funzioni dei glicolipidi sono varie, ma negli eucarioti la loro posizione sulla faccia esterna della membrana plasmatica è rilevante da molteplici punti di vista, soprattutto nei processi di comunicazione, adesione e differenziazione cellulare.

Classificazione

I glicolipidi sono glicoconiugati che formano un gruppo di molecole molto eterogeneo, la cui caratteristica comune è la presenza di residui saccaridici legati da legami glucosidici ad una frazione idrofobica, che può essere acilglicerolo, ceramide o prenilfosfato.

La sua classificazione si basa sullo scheletro molecolare che è il ponte tra la regione idrofobica e quella polare. Quindi, a seconda dell'identità di questo gruppo, abbiamo:

Glycoglycerolipid

Questi glicolipidi, come i glicerolipidi, hanno uno scheletro di diacilglicerolo o monoalchil-monoacilglicerolo a cui i residui di zucchero sono attaccati da legami glucosidici.

I glicoglicerolipidi sono relativamente uniformi in termini di composizione di carboidrati e nella loro struttura si possono trovare residui di galattosio o glucosio, da cui segue la loro classificazione principale, ovvero:

• Galacto glycerolipids : hanno residui di galattosio nella loro porzione di carboidrati. La regione idrofobica è costituita da una molecola di diacilglicerolo o alchilacilglicerolo.
• Gluco Glicerolipidi: hanno residui di glucosio nella loro testa polare e la regione idrofobica è composta esclusivamente da alchilacilglicerolo.
• Glycerolipids sulfo : possono essere sia galatto-glycerolipids o gluco-glycerolipids con carboni collegati a gruppi solfato, che danno loro la caratteristica di “acide” e li distinguono dai glycoglycerolipids neutre (galacto- e glycerolipids).

Glucosphingolipids

Questi lipidi hanno come molecola "scheletro" una porzione di ceramide che può avere diverse molecole di acidi grassi attaccate.

Sono lipidi altamente variabili, non solo in termini di composizione delle loro catene idrofobiche, ma anche per quanto riguarda i residui di carboidrati nella loro testa polare. Sono abbondanti in numerosi tessuti dei mammiferi.

La loro classificazione si basa sul tipo di sostituzione o sull'identità della porzione saccaridica, piuttosto che sulla regione composta dalle catene idrofobe. A seconda dei tipi di sostituzione, la classificazione di questi sfingolipidi è la seguente:

Glucosfingolipidi neutri: quelli che contengono esosi, N-acetil esosammine e metil pentosi nella porzione saccaridica.

Solfatidi: sono i glucosfingolipidi che contengono esteri solfati. Hanno carica negativa e sono particolarmente abbondanti nelle guaine mieliniche delle cellule cerebrali. I più comuni hanno un residuo di galattosio.

Gangliosidi: noti anche come glicolipidi sialosilici, sono quelli che contengono acido sialico, motivo per cui sono noti anche come glicosfingolipidi acidi.

Fosfoinositido-glicolipidi : lo scheletro è costituito da fosfoinositido-ceramidi.

Glycophosphatidylinositols

Sono lipidi generalmente riconosciuti come ancore stabili per le proteine ​​nel doppio strato lipidico. Sono aggiunti post-traduzionalmente all'estremità C-terminale di molte proteine ​​che si trovano tipicamente di fronte alla faccia esterna della membrana citoplasmatica.

Sono composti da un centro glucano, una coda fosfolipidica e una porzione di fosfoetanolammina che li lega.

Struttura

I glicolipidi possono avere le frazioni saccaridiche attaccate alla molecola da legami N- o O-glucosidici, e anche attraverso legami non glucosidici, come legami estere o ammidici.

La porzione saccaridica è molto variabile, non solo nella struttura ma anche nella composizione. Questa porzione di saccaride può essere composta da mono-, di-, oligo- o polisaccaridi di diverso tipo. Possono avere zuccheri amminoacidi e anche zuccheri acidi, semplici o ramificati.

Ecco una breve descrizione della struttura generale delle tre classi principali di glicolipidi:

Glycoglycerolipids

Come accennato in precedenza, i glicoglicerolipidi negli animali possono avere residui di galattosio o glucosio, fosfatati o meno. Le catene di acidi grassi in questi lipidi sono comprese tra 16 e 20 atomi di carbonio.

Nei galatto-glicerolipidi, l'unione tra lo zucchero e lo scheletro lipidico avviene tramite legami β-glucosidici tra il C-1 del galattosio e il C-3 del glicerolo. Gli altri due atomi di carbonio del glicerolo sono esterificati con acidi grassi oppure C1 è sostituito da un gruppo alchile e C2 da un gruppo acile.

Di solito si osserva un singolo residuo di galattosio, sebbene sia stata segnalata l'esistenza di digalattoglicerolipidi. Quando si tratta di uno slufogalattoglicerolipide, normalmente il gruppo solfato si trova in C-3 del residuo di galattosio.

La struttura dei glicerolipidi è leggermente diversa, soprattutto per quanto riguarda il numero di residui di glucosio, che possono essere fino a 8 residui legati tra loro da legami di tipo α (1-6). La molecola di glucosio che collega la spina dorsale lipidica è attaccata ad essa da un legame α (1-3).

Nei solfoglicoglicerolipidi il gruppo solfato è attaccato al carbonio nella posizione 6 del residuo di glucosio terminale.

Glucosphingolipids

Come gli altri sfingolipidi, i glicosfingolipidi derivano da una L-serina condensata con un acido grasso a catena lunga che forma una base sfingoide nota come sfingosina. Quando un altro acido grasso si lega al carbonio 2 della sfingosina, viene prodotta una ceramide, che è la base comune per tutti gli sfingolipidi.

A seconda del tipo di sfingolipide, questi sono composti da residui di D-glucosio, D-galattosio, N-acetil-D-galattosamina e N-acetilglucosamina, nonché acido sialico. I gangliosidi sono forse i più diversi e complessi in termini di ramificazioni delle catene oligosaccaridiche.

Glycophosphatidylinositols

In questi glicolipidi i residui del centro glucanico (glucosamina e mannosio) possono essere modificati in modi diversi mediante l'aggiunta di gruppi fosfoetanolammici e altri zuccheri. Questa varietà fornisce loro una grande complessità strutturale che è importante per il loro inserimento nella membrana.

Glicolipidi vegetali

I cloroplasti di molte alghe e piante superiori sono arricchiti con galattoglicerolipidi neutri che hanno proprietà simili a quelle dei cerebrosidi negli animali. Mono- e digalattolipidi sono β-legati a una frazione digliceride, mentre i sulfolipidi derivano solo dall'α-glucosio.

Glicolipidi batterici

Nei batteri, i glicosil gliceridi sono strutturalmente analoghi ai fosfogliceridi animali, ma contengono residui di carboidrati legati dalla glicosilazione nella posizione 3 dello sn-1,2-digliceride. I derivati ​​dello zucchero acilato non contengono glicerolo ma piuttosto acidi grassi attaccati direttamente agli zuccheri.

I residui saccaridici più comuni tra i glicolipidi batterici sono galattosio, glucosio e mannosio.

Caratteristiche

Negli animali, i glicolipidi svolgono un ruolo importante nella comunicazione cellulare, differenziazione e proliferazione, oncogenesi, repulsione elettrica (nel caso dei glicolipidi polari), adesione cellulare, tra gli altri.

La sua presenza in molte membrane cellulari di animali, piante e microrganismi spiega la sua importante funzione, che è particolarmente correlata alle proprietà delle zattere lipidiche multifunzionali.

La porzione di carboidrati dei glicosfingolipidi è un determinante dell'antigenicità e dell'immunogenicità delle cellule che la trasportano. Può essere coinvolto nei processi di riconoscimento intercellulare, così come nelle attività "sociali" cellulari.

I galattoglicerolipidi nelle piante, data la loro relativa abbondanza nelle membrane vegetali, hanno un ruolo importante nello stabilire le caratteristiche della membrana come la stabilità e l'attività funzionale di molte proteine ​​di membrana.

Anche il ruolo dei glicolipidi nei batteri è diverso. Alcuni dei glicoglicerolipidi sono necessari per migliorare la stabilità del doppio strato. Servono anche come precursori di altri componenti della membrana e supportano anche la crescita in anossia o carenza di fosfato.

Gli ancoraggi GPI o glucosidilfosfatidilinositoli sono presenti anche nelle zattere lipidiche, partecipano alla trasduzione del segnale, alla patogenesi di molti microrganismi parassiti e all'orientamento della membrana apicale.

Si può quindi affermare che le funzioni generali dei glicolipidi, sia nelle piante che negli animali e nei batteri, corrispondono all'instaurarsi della stabilità e della fluidità della membrana; partecipazione a specifiche interazioni lipidico-proteiche e riconoscimento cellulare.

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