GLICOLISI ANAEROBICA: REAZIONI E VIE DI FERMENTAZIONE - BIOLOGIA - 2025

La glicolisi anaerobica o anaerobica è una via catabolica utilizzata da molti tipi di cellule per la degradazione del glucosio in assenza di ossigeno. In altre parole, il glucosio non viene completamente ossidato in anidride carbonica e acqua, come nel caso della glicolisi aerobica, ma si generano piuttosto prodotti di fermentazione.

Si chiama glicolisi anaerobica poiché avviene senza la presenza di ossigeno, che in altri casi funge da accettore finale di elettroni nella catena di trasporto mitocondriale, dove si producono grandi quantità di energia dalla lavorazione di prodotti glicolitici.

Glicolisi (Fonte: RegisFrey tramite Wikimedia Commons)

A seconda dell'organismo, una condizione di anaerobiosi o mancanza di ossigeno comporterà la produzione di acido lattico (cellule muscolari, ad esempio) o etanolo (lievito), dal piruvato generato dal catabolismo del glucosio.

Di conseguenza, la resa energetica diminuisce drasticamente, poiché vengono prodotte solo due moli di ATP per ogni mole di glucosio che viene processata, rispetto alle 8 moli che possono essere ottenute durante la glicolisi aerobica (solo nella fase glicolitica).

La differenza nel numero di molecole di ATP ha a che fare con la riossidazione del NADH, che non genera ATP aggiuntivo, contrariamente a quanto accade nella glicolisi aerobica, dove si ottengono 3 molecole di ATP per ogni NADH.

reazioni

La glicolisi anaerobica non è affatto diversa dalla glicolisi aerobica, poiché il termine "anaerobica" si riferisce piuttosto a ciò che accade dopo la via glicolitica, cioè al destino dei prodotti di reazione e degli intermedi.

Pertanto, dieci diversi enzimi sono coinvolti nelle reazioni di glicolisi anaerobica, vale a dire:

1-esochinasi (HK): utilizza una molecola di ATP per ogni molecola di glucosio. Produce glucosio 6-fosfato (G6P) e ADP. La reazione è irreversibile e richiede ioni magnesio.

2-Fosfoglucosio isomerasi (IGP): isomerizza G6P in fruttosio 6-fosfato (F6P).

3-Fosfofruttochinasi (PFK): fosforila F6P in fruttosio 1,6-bisfosfato (F1,6-BP) utilizzando una molecola di ATP per ogni F6P, anche questa reazione è irreversibile.

4-Aldolasi: scinde la molecola F1,6-BP e produce gliceraldeide 3-fosfato (GAP) e diidrossiacetone fosfato (DHAP).

5-Triosio fosfato isomerasi (TIM): partecipa all'interconversione di DHAP e GAP.

6-Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi (GAPDH): utilizza due molecole di NAD ⁺ e 2 molecole di fosfato inorganico (Pi) per fosforilare GAP, produce 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) e 2 NADH.

7-fosfoglicerato chinasi (PGK): produce due molecole di ATP mediante fosforilazione a livello di substrato di due molecole di ADP. Utilizza come donatore del gruppo fosfato ciascuna molecola 1,3-BPG. Produce 2 molecole di 3-fosfoglicerato (3PG).

8-Phosphoglycerate Mutase (PGM): riorganizza la molecola 3PG per produrre un intermedio con maggiore energia, 2PG.

9-Enolasi: da 2PG produce fosfoenolpiruvato (PEP) per disidratazione del primo.

Chinasi 10-piruvato (PYK): il fosfoenolpiruvato viene utilizzato da questo enzima per formare il piruvato. La reazione comporta il trasferimento del gruppo fosfato in posizione 2 dal fosfoenolpiruvato a una molecola di ADP. Per ogni glucosio vengono prodotti 2 piruvati e 2 ATP.

Percorsi di fermentazione

Fermentazione è il termine usato per indicare che il glucosio o altri nutrienti vengono degradati in assenza di ossigeno, al fine di ottenere energia.

In assenza di ossigeno, la catena di trasporto degli elettroni non ha un accettore finale e quindi non si verifica la fosforilazione ossidativa, che produce grandi quantità di energia sotto forma di ATP. Il NADH non viene riossidato per via mitocondriale, ma per vie alternative, che non producono ATP.

Senza abbastanza NAD ^+, la via glicolitica si interrompe, poiché il trasferimento del fosfato a GAP richiede una riduzione concomitante di questo cofattore.

Alcune cellule hanno meccanismi alternativi per far fronte a periodi di anaerobiosi e questi meccanismi generalmente comportano un certo tipo di fermentazione. Altre cellule, al contrario, dipendono quasi esclusivamente dai processi di fermentazione per la loro sussistenza.

I prodotti delle vie fermentative di molti organismi sono economicamente rilevanti per l'uomo; Esempi sono la produzione di etanolo da parte di alcuni lieviti anaerobici e la formazione di acido lattico da parte dei latto-batteri utilizzati per la produzione dello yogurt.

Produzione di acido lattico

Molti tipi di cellule in assenza di ossigeno producono acido lattico grazie alla reazione catalizzata dal complesso lattato deidrogenasi, che utilizza i carboni del piruvato e il NADH prodotto nella reazione del GAPDH.

Fermentazione lattica (Fonte: Sjantoni tramite Wikimedia Commons)

Produzione di etanolo

Il piruvato viene convertito in acetaldeide e CO2 dalla piruvato decarbossilasi. L'acetaldeide viene quindi utilizzata dall'alcol deidrogenasi, che la riduce, producendo etanolo e rigenerando una molecola di NAD ⁺ per ogni molecola di piruvato che entra in questo modo.

Fermentazione alcolica (Fonte: Arobson1 tramite Wikimedia Commons)

Fermentazione aerobica

La glicolisi anaerobica ha come caratteristica principale il fatto che i prodotti finali non corrispondono a CO ₂ e acqua, come nel caso della glicolisi aerobica. Vengono invece generati prodotti tipici delle reazioni di fermentazione.

Alcuni autori hanno descritto un processo di "fermentazione aerobica" o glicolisi aerobica del glucosio per alcuni organismi, tra i quali spiccano alcuni parassiti della famiglia Trypanosomatidae e molte cellule tumorali tumorali.

In questi organismi è stato dimostrato che anche in presenza di ossigeno i prodotti della via glicolitica corrispondono a prodotti delle vie fermentative, motivo per cui si pensa che avvenga un'ossidazione "parziale" del glucosio, poiché non tutta l'energia viene estratta possibile dei suoi carboni.

Anche se la "fermentazione aerobica" del glucosio non implica la totale assenza di attività respiratoria, poiché non è un processo tutto o niente. Tuttavia, la letteratura indica l'escrezione di prodotti come piruvato, lattato, succinato, malato e altri acidi organici.

Glicolisi e cancro

Molte cellule tumorali mostrano un aumento dell'assorbimento del glucosio e del flusso glicolitico.

I tumori nei malati di cancro crescono rapidamente, quindi i vasi sanguigni sono ipossici. Pertanto, il supplemento energetico di queste cellule dipende principalmente dalla glicolisi anaerobica.

Tuttavia, questo fenomeno è aiutato da un fattore di trascrizione inducibile dall'ipossia (HIF), che aumenta l'espressione degli enzimi glicolitici e dei trasportatori del glucosio nella membrana attraverso meccanismi complessi.

Riferimenti

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