- reazioni
- Fase di investimento energetico
- Fase di recupero energetico
- Destino degli intermedi glicolitici
- Riferimenti
La glicolisi aerobica o aerobica definita come l'utilizzo del glucosio in eccesso non viene processata dalla fosforilazione ossidativa alla formazione di prodotti "fermentativi", anche in condizioni di elevate concentrazioni di ossigeno e nonostante il calo di efficienza energetica.
Si manifesta comunemente nei tessuti ad alto tasso proliferativo, il cui consumo di glucosio e ossigeno è elevato. Esempi di ciò sono le cellule tumorali tumorali, alcune cellule parassitarie nel sangue dei mammiferi e persino le cellule in alcune aree del cervello dei mammiferi.
Via glicolitica (Fonte:] tramite Wikimedia Commons)
L'energia estratta dal catabolismo del glucosio viene conservata sotto forma di ATP e NADH, che vengono utilizzati a valle in varie vie metaboliche.
Durante la glicolisi aerobica, il piruvato è diretto verso il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, ma viene anche processato attraverso il percorso di fermentazione per la rigenerazione di NAD + senza produzione aggiuntiva di ATP, che termina con la formazione di lattato.
La glicolisi aerobica o anaerobica si verifica principalmente nel citosol, ad eccezione di organismi come i tripanosomatidi, che possiedono organelli glicolitici specializzati noti come glicosomi.
La glicolisi è una delle vie metaboliche più conosciute. È stato completamente formulato negli anni '30 da Gustav Embden e Otto Meyerhof, che hanno studiato il percorso nelle cellule muscolari scheletriche. Tuttavia, la glicolisi aerobica è nota come effetto Warburg dal 1924.
reazioni
Il catabolismo aerobico del glucosio avviene in dieci fasi catalizzate enzimaticamente. Molti autori ritengono che questi passaggi si dividano in una fase di investimento energetico, che mira ad aumentare il contenuto di energia gratuita negli intermediari, e un'altra di sostituzione e guadagno di energia sotto forma di ATP.
Fase di investimento energetico
1-Fosforilazione del glucosio in glucosio 6-fosfato catalizzata da esochinasi (HK). In questa reazione, una molecola di ATP viene invertita per ciascuna molecola di glucosio, che funge da donatore del gruppo fosfato. Produce glucosio 6-fosfato (G6P) e ADP e la reazione è irreversibile.
L'enzima richiede necessariamente la formazione di un Mg-ATP2- completo per il suo funzionamento, motivo per cui richiede ioni di magnesio.
2-Isomerizzazione di G6P a fruttosio 6-fosfato (F6P). Non comporta dispendio energetico ed è una reazione reversibile catalizzata dalla fosfoglucosio isomerasi (IGP).
3-Fosforilazione di F6P a fruttosio 1,6-bisfosfato catalizzata dalla fosfofruttochinasi-1 (PFK-1). Una molecola di ATP viene utilizzata come donatore del gruppo fosfato ei prodotti di reazione sono F1,6-BP e ADP. Grazie al suo valore di ∆G, questa reazione è irreversibile (proprio come la reazione 1).
Scissione 4-catalitica di F1,6-BP in diidrossiacetone fosfato (DHAP), un chetoso e gliceraldeide 3-fosfato (GAP), un aldosio. L'enzima aldolasi è responsabile di questa condensazione aldolica reversibile.
La 5-triosio fosfato isomerasi (TIM) è responsabile dell'interconversione del triosio fosfato: DHAP e GAP, senza ulteriore apporto energetico.
Fase di recupero energetico
1-GAP è ossidato dalla gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi (GAPDH), che catalizza il trasferimento di un gruppo fosfato a GAP per formare 1,3-bisfosfoglicerato. In questa reazione, vengono ridotte due molecole di NAD + per molecola di glucosio e vengono utilizzate due molecole di fosfato inorganico.
Ogni NADH prodotto passa attraverso la catena di trasporto degli elettroni e 6 molecole di ATP vengono sintetizzate mediante fosforilazione ossidativa.
La 2-fosfoglicerato chinasi (PGK) trasferisce un gruppo fosforile dall'1,3-bisfosfoglicerato all'ADP, formando due molecole di ATP e due di 3-fosfoglicerato (3PG). Questo processo è noto come fosforilazione a livello di substrato.
Le due molecole di ATP consumate nelle reazioni di HK e PFK vengono sostituite da PGK in questa fase del percorso.
3-3PG viene convertito in 2PG dalla fosfoglicerato mutasi (PGM), che catalizza lo spostamento del gruppo fosforile tra il carbonio 3 e 2 del glicerato in due fasi reversibili. Lo ione magnesio è richiesto anche da questo enzima.
La reazione di disidratazione 4-A catalizzata dall'enolasi converte il 2PG in fosfoenolpiruvato (PEP) in una reazione che non richiede investimenti energetici, ma genera un composto con maggiore potenziale energetico per il successivo trasferimento del gruppo fosfato.
5-Infine, la piruvato chinasi (PYK) catalizza il trasferimento del gruppo fosforile in PEP a una molecola di ADP, con la concomitante produzione di piruvato. Vengono utilizzate due molecole di ADP per molecola di glucosio e vengono generate 2 molecole di ATP. PYK utilizza ioni di potassio e magnesio.
Pertanto, la resa energetica totale della glicolisi è di 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio che entra nel percorso. In condizioni aerobiche, la completa degradazione del glucosio comporta l'ottenimento tra 30 e 32 molecole di ATP.
Destino degli intermedi glicolitici
Dopo la glicolisi, il piruvato subisce la decarbossilazione, producendo CO2 e donando il gruppo acetile all'acetil coenzima A, anch'esso ossidato a CO2 nel ciclo di Krebs.
Gli elettroni rilasciati durante questa ossidazione vengono trasportati all'ossigeno attraverso reazioni a catena respiratoria mitocondriale, che alla fine guida la sintesi di ATP in questo organello.
Durante la glicolisi aerobica, il piruvato in eccesso prodotto viene elaborato dall'enzima lattato deidrogenasi, che forma il lattato e rigenera parte del NAD + consumato aumenta la glicolisi, ma senza la formazione di nuove molecole di ATP.
Meccanismo della lattato deidrogenasi (Fonte: Jazzlw tramite Wikimedia Commons)
Inoltre, il piruvato può essere utilizzato nei processi anabolici che portano alla formazione dell'amminoacido alanina, ad esempio, oppure può anche fungere da scheletro per la sintesi degli acidi grassi.
Come il piruvato, il prodotto finale della glicolisi, molti degli intermedi di reazione svolgono altre funzioni nelle vie cataboliche o anaboliche importanti per la cellula.
È il caso del glucosio 6-fosfato e della via del pentoso fosfato, dove si ottengono gli intermedi del ribosio presenti negli acidi nucleici.
Riferimenti
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