FOTOSINTESI: PROCESSO, ORGANISMI, TIPI, FATTORI E FUNZIONI - BIOLOGIA - 2025

La fotosintesi è il processo biologico in cui la luce solare viene convertita in energia chimica immagazzinata in molecole organiche. È una connessione tra l'energia solare e la vita sulla terra.

Metabolicamente, le piante sono classificate come autotrofi. Ciò significa che non hanno bisogno di consumare cibo per sopravvivere, essendo in grado di generarlo da soli attraverso la fotosintesi. Tutte le piante, le alghe e persino alcuni batteri sono organismi fotosintetici, caratterizzati dal colore verde dei tessuti o delle strutture.

Fotosintesi (sinistra) e respirazione (destra). Immagine a destra tratta dalla BBC

Questo processo avviene negli organelli chiamati cloroplasti: compartimenti subcellulari membranosi che contengono una serie di proteine ​​ed enzimi che consentono lo sviluppo di reazioni complesse. Inoltre, è il luogo fisico in cui viene immagazzinata la clorofilla, il pigmento necessario per la fotosintesi.

Il percorso intrapreso dal carbonio durante la fotosintesi, che inizia con l'anidride carbonica e termina con una molecola di zucchero, è conosciuto in modo mirabile. Il percorso è stato storicamente suddiviso in fase chiara e fase oscura, spazialmente separate nel cloroplasto.

La fase luminosa si svolge nella membrana del cloroplasto tilacoide e comporta la scomposizione della molecola d'acqua in ossigeno, protoni ed elettroni. Questi ultimi vengono trasferiti attraverso la membrana per creare un serbatoio di energia sotto forma di ATP e NADPH, che vengono utilizzati nella fase successiva.

La fase oscura della fotosintesi ha luogo nello stroma del cloroplasto. Consiste nella conversione dell'anidride carbonica (CO ₂ ) in carboidrati, tramite gli enzimi del ciclo di Calvin-Benson.

La fotosintesi è un percorso cruciale per tutti gli organismi viventi del pianeta, che funge da fonte di energia e ossigeno iniziali. Ipoteticamente, se la fotosintesi smettesse di funzionare, si verificherebbe un evento di estinzione di massa di tutti gli esseri viventi "superiori" in soli 25 anni.

Prospettiva storica

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In precedenza si pensava che le piante ottenessero il cibo grazie all'humus presente nel terreno, in modo simile all'alimentazione animale. Questi pensieri provenivano da filosofi antichi come Empedocle e Aristotele. Presumevano che le radici si comportassero come cordoni ombelicali o "bocche" che alimentavano la pianta.

Questa visione è cambiata progressivamente grazie al duro lavoro di decine di ricercatori tra il XVII e il XIX secolo, che hanno rivelato le basi della fotosintesi.

Le osservazioni del processo fotosintetico sono iniziate circa 200 anni fa, quando Joseph Priestley ha concluso che la fotosintesi era l'opposto della respirazione cellulare. Questo ricercatore ha scoperto che tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera è prodotto dalle piante, attraverso la fotosintesi.

Successivamente, sono cominciate ad emergere solide prove della necessità di acqua, anidride carbonica e luce solare affinché questo processo avvenga in modo efficace.

All'inizio del XIX secolo la molecola della clorofilla è stata isolata per la prima volta ed è stato possibile capire come la fotosintesi porti allo stoccaggio di energia chimica.

L'implementazione di approcci pionieristici, come la stechiometria dello scambio di gas, è riuscita a identificare l'amido come un prodotto della fotosintesi. Inoltre, la fotosintesi è stata uno dei primi argomenti in biologia studiati attraverso l'uso di isotopi stabili.

Equazione della fotosintesi

Formula della fotosintesi

Equazione generale

Chimicamente, la fotosintesi è una reazione redox in cui alcune specie vengono ossidate e cedono i loro elettroni ad altre specie che vengono ridotte.

Il processo generale della fotosintesi può essere riassunto nella seguente equazione: H ₂ O + luce + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Dove il termine CH ₂ O (un sesto di una molecola di glucosio) si riferisce alla composti organici chiamati zuccheri che la pianta utilizzerà in seguito, come il saccarosio o l'amido.

Fase chiara e oscura

Possiamo suddividere questa equazione in due equazioni più specifiche per ogni fase della fotosintesi: la fase di luce e la fase di oscurità.

Rappresentiamo la fase luminosa come: 2H ₂ O + luce → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Allo stesso modo, la fase oscura comporta la seguente relazione: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

L'energia libera ( Δ G ° ) per queste reazioni è: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ e +162 kJ · mol ⁻¹ , rispettivamente. Come suggerito dalla termodinamica, il segno positivo di questi valori si traduce in un fabbisogno energetico ed è chiamato processo endergonico.

Da dove l'organismo fotosintetico ottiene questa energia affinché si verifichino le reazioni? Dalla luce del sole.

Va ricordato che, a differenza della fotosintesi, la respirazione aerobica è un processo esergonico - in questo caso il valore di ΔG ° è accompagnato da un segno negativo - dove l'energia rilasciata viene utilizzata dall'organismo. Pertanto, l'equazione è: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Dove succede?

Nella maggior parte delle piante, l'organo principale in cui avviene il processo è la foglia. In questi tessuti troviamo piccole strutture globose, chiamate stomi, che controllano l'entrata e l'uscita dei gas.

Le cellule che compongono un tessuto verde possono contenere fino a 100 cloroplasti al loro interno. Questi compartimenti sono strutturati da due membrane esterne e da una fase acquosa chiamata stroma dove si trova un terzo sistema di membrane: il tilacoide.

Processo (fasi)

Fase leggera

La fotosintesi inizia con la cattura della luce da parte del pigmento più abbondante del pianeta terra: la clorofilla. L'assorbimento della luce provoca l'eccitazione degli elettroni in uno stato energetico superiore, convertendo così l'energia del sole in potenziale energia chimica.

Nella membrana tilacoide, i pigmenti fotosintetici sono organizzati in fotocentri che contengono centinaia di molecole di pigmento che agiscono come un'antenna che assorbe la luce e trasferisce energia alla molecola di clorofilla, chiamata "centro di reazione".

Il centro di reazione è composto da proteine ​​transmembrana legate a un citocromo. Questo trasferisce gli elettroni ad altre molecole in una catena di trasporto degli elettroni attraverso una serie di proteine ​​di membrana. Questo fenomeno è associato alla sintesi di ATP e NADPH.

Proteine ​​coinvolte

Le proteine ​​sono organizzate in vari complessi. Due di loro sono fotosistemi I e II, responsabili dell'assorbimento della luce e del suo trasferimento al centro di reazione. Il terzo gruppo è costituito dal complesso citocromo bf.

L'energia prodotta dal gradiente protonico viene utilizzata dal quarto complesso, ATP sintasi, che accoppia il flusso di protoni con la sintesi di ATP. Si noti che una delle differenze più rilevanti rispetto alla respirazione è che l'energia non viene convertita solo in ATP, ma anche in NADPH.

fotosistemi

Il fotosistema I è costituito da una molecola di clorofilla con un picco di assorbimento di 700 nanometri, quindi si chiama P ₇₀₀ . Allo stesso modo, il picco di assorbimento del fotosistema II è 680, abbreviato P ₆₈₀ .

Il compito del fotosistema I è la produzione di NADPH e quello del fotosistema II è la sintesi dell'ATP. L'energia utilizzata dal fotosistema II proviene dalla rottura della molecola d'acqua, rilasciando protoni e creando un nuovo gradiente attraverso la membrana tilacoide.

Gli elettroni derivati ​​dalla degradazione vengono trasferiti a un composto liposolubile: il plastochinone, che trasporta gli elettroni dal fotosistema II al complesso citocromo bf, generando un ulteriore pompaggio di protoni.

Dal fotosistema II, gli elettroni passano alla plastocianina e al fotosistema I, che utilizza gli elettroni ad alta energia per ridurre NADP ⁺ a NADPH. Gli elettroni alla fine raggiungono la ferrodoxina e generano il NADPH.

Flusso ciclico di elettroni

Esiste un percorso alternativo in cui la sintesi di ATP non coinvolge la sintesi di NADPH, generalmente per fornire energia ai processi metabolici necessari. Pertanto la decisione se generare ATP o NADPH dipende dalle esigenze momentanee della cellula.

Questo fenomeno comporta la sintesi di ATP da parte del fotosistema I. Gli elettroni non vengono trasferiti al NADP ⁺ , ma al complesso citocromo bf, creando un gradiente elettronico.

La plastocianina riporta gli elettroni al fotosistema I, completando il ciclo di trasporto e pompando i protoni nel complesso citocromo bf.

Altri pigmenti

La clorofilla non è l'unico pigmento che hanno le piante, ci sono anche i cosiddetti "pigmenti accessori", inclusi i carotenoidi.

Nella fase leggera della fotosintesi, si verifica la produzione di elementi potenzialmente dannosi per la cellula, come l '"ossigeno singoletto". I carotenoidi sono responsabili della prevenzione della formazione del composto o dell'impedimento di danneggiare i tessuti.

Questi pigmenti sono ciò che osserviamo in autunno, quando le foglie perdono il loro colore verde e diventano gialle o arancioni, poiché le piante degradano la clorofilla per ottenere l'azoto.

Fase oscura

L'obiettivo di questo processo iniziale è utilizzare l'energia del sole per la produzione di NADPH (Nicotinamide-Adenina-Dinucleotide-Fosfato o "potere riducente") e ATP (adenosina trifosfato, o "la valuta energetica della cellula"). Questi elementi verranno utilizzati nella fase oscura.

Prima di descrivere i passaggi biochimici coinvolti in questa fase, è necessario chiarire che, sebbene il suo nome sia "fase oscura", non si verifica necessariamente nel buio totale. Storicamente, il termine ha cercato di riferirsi all'indipendenza della luce. In altre parole, la fase può avvenire in presenza o in assenza di luce.

Tuttavia, poiché la fase dipende dalle reazioni che avvengono nella fase leggera - che richiede luce - è corretto riferirsi a queste serie di fasi come reazioni del carbonio.

Ciclo di Calvin

In questa fase si verifica il ciclo di Calvin o percorso a tre atomi di carbonio, un percorso biochimico descritto nel 1940 dal ricercatore americano Melvin Calvin. La scoperta del ciclo è stata insignita del Premio Nobel nel 1961.

In generale vengono descritte tre fasi fondamentali del ciclo: la carbossilazione dell'accettore di CO ₂ , la riduzione del 3-fosfoglicerato e la rigenerazione dell'accettore di CO ₂ .

Il ciclo inizia con l'incorporazione o "fissazione" dell'anidride carbonica. Riduce il carbonio a carboidrati, tramite l'aggiunta di elettroni, e utilizza il NADPH come potere riducente.

Ad ogni turno il ciclo richiede l'incorporazione di una molecola di anidride carbonica, che reagisce con ribulosio bisfosfato, generando due composti a tre atomi di carbonio che verranno ridotti e rigenereranno una molecola di ribulosio. Tre giri del ciclo producono una molecola di fosfato di gliceralide.

Pertanto, per generare uno zucchero a sei atomi di carbonio come il glucosio, sono necessari sei cicli.

Organismi fotosintetici

La capacità fotosintetica degli organismi compare in due dei domini, costituiti da batteri ed eucarioti. Sulla base di questa evidenza, gli individui che compongono il dominio degli archaea sono privi di questo percorso biochimico.

Gli organismi fotosintetici sono apparsi approssimativamente da 3,2 a 3,5 miliardi di anni fa come stromatoliti strutturate simili ai moderni cianobatteri.

Logicamente, un organismo fotosintetico non può essere riconosciuto come tale nella documentazione fossile. Tuttavia, le inferenze possono essere fatte tenendo conto della sua morfologia o contesto geologico.

In relazione ai batteri, la capacità di assorbire la luce solare e trasformarla in zuccheri sembra essere ampiamente distribuita in vari Phyla, anche se non sembra esserci un apparente modello di evoluzione.

Le cellule fotosintetiche più primitive si trovano nei batteri. Hanno il pigmento batterioclorofilla e non la ben nota clorofilla vegetale verde.

I gruppi batterici fotosintetici includono cianobatteri, protobatteri, batteri verde zolfo, firmicuti, fototrofi anossici filamentosi e acidobatteri.

Per quanto riguarda le piante, tutte hanno la capacità di fotosintetizzare. In effetti, è la caratteristica più distinguibile di questo gruppo.

Tipi di fotosintesi

Fotosintesi ossigenica e anossigenica

La fotosintesi può essere classificata in diversi modi. Una prima classificazione tiene conto se l'organismo utilizza l'acqua per l'abbattimento dell'anidride carbonica. Quindi, abbiamo organismi fotosintetici ossigenati, che includono piante, alghe e cianobatteri.

Al contrario, quando il corpo non usa l'acqua, vengono chiamati organismi fotosintetici anossigenici. Questo gruppo include batteri verdi e viola, ad esempio i generi Chlorobium e Chromatium, che utilizzano zolfo o idrogeno gassoso per ridurre l'anidride carbonica.

Questi batteri non sono in grado di ricorrere alla fotosintesi in presenza di ossigeno, hanno bisogno di un ambiente anaerobico. Pertanto, la fotosintesi non porta alla generazione di ossigeno - da cui il nome "anossigenico".

Tipi di metabolismo C

La fotosintesi può anche essere classificata in base agli adattamenti fisiologici delle piante.

Negli eucarioti fotosintetici, la riduzione della CO ₂ proveniente dall'atmosfera a carboidrati avviene nel ciclo di Calvin. Questo processo inizia con l'enzima rubisco (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi / ossigenasi) e il primo composto stabile formato è l'acido 3-fosfoglicerico, con tre atomi di carbonio.

In condizioni di stress termico, chiamato alta radiazione o siccità, l'enzima rubisco non può distinguere tra O ₂ e CO ₂ . Questo fenomeno diminuisce notevolmente l'efficienza della fotosintesi ed è chiamato fotorespirazione.

Per questi motivi esistono piante con speciali metabolismi fotosintetici che consentono loro di evitare questo inconveniente.

Metabolismo C4

Il metabolismo di tipo C ₄ mira a concentrare l'anidride carbonica. Prima che il rubisco agisca, le piante C ₄ eseguono una prima carbossilazione mediante PEPC.

Si noti che esiste una separazione spaziale tra le due carbossilazioni. Le piante C ₄ si distinguono per avere l'anatomia “kranz” o corona, formata da cellule mesofille e sono fotosintetiche, a differenza di queste cellule nella fotosintesi normale o C ₃ .

In queste cellule, la prima carbossilazione avviene tramite PEPC, dando come prodotto ossalacetato, che viene ridotto a malato. Questo si diffonde alla cella della guaina, dove avviene un processo di decarbossilazione, generando CO ₂ . L'anidride carbonica viene utilizzata nella seconda carbossilazione diretta da rubisco.

Fotosintesi CAM

La fotosintesi CAM o metabolismo acido delle crassulaceae è un adattamento delle piante che vivono in climi estremamente secchi ed è tipico di piante come ananas, orchidee, garofani, tra gli altri.

L'assimilazione dell'anidride carbonica negli impianti CAM avviene nelle ore notturne, poiché la perdita di acqua dovuta all'apertura degli stomi sarà inferiore rispetto alle ore diurne.

La CO _{2 si} combina con PEP, una reazione catalizzata da PEPC, formando acido malico. Questo prodotto viene immagazzinato nei vacuoli che rilasciano il suo contenuto nelle ore mattutine, quindi viene decarbossilato e la CO ₂ riesce ad essere incorporata nel ciclo di Calvin.

Fattori coinvolti nella fotosintesi

Tra i fattori ambientali che intervengono nell'efficienza della fotosintesi, spiccano: la quantità presente di CO ₂ e luce, la temperatura, l'accumulo di prodotti fotosintetici, la quantità di ossigeno e la disponibilità di acqua.

Anche i fattori specifici della pianta giocano un ruolo fondamentale, come l'età e lo stato di crescita.

La concentrazione di CO ₂ nell'ambiente è bassa (non supera lo 0,03% del volume), pertanto ogni minima variazione ha conseguenze significative sulla fotosintesi. Inoltre, le piante sono in grado di contenere solo il 70-80% dell'anidride carbonica presente.

Se non ci sono limitazioni per le altre variabili menzionate, troviamo che la fotosintesi dipenderà dalla quantità di CO ₂ disponibile.

Allo stesso modo, l'intensità della luce è fondamentale. In ambienti a bassa intensità, il processo di respirazione supererà la fotosintesi. Per questo la fotosintesi è molto più attiva nelle ore in cui l'intensità solare è elevata, come le prime ore del mattino.

Alcune piante possono essere colpite più di altre. Ad esempio, le erbe foraggere sono molto insensibili alla temperatura.

Caratteristiche

La fotosintesi è un processo vitale per tutti gli organismi sul pianeta terra. Questo percorso è responsabile del supporto di tutte le forme di vita, essendo la fonte di ossigeno e la base di tutte le catene trofiche esistenti, poiché facilita la conversione dell'energia solare in energia chimica.

In altre parole, la fotosintesi produce l'ossigeno che respiriamo - come accennato in precedenza, quell'elemento è un sottoprodotto del processo - e il cibo che consumiamo quotidianamente. Quasi tutti gli organismi viventi utilizzano composti organici derivati ​​dalla fotosintesi come fonte di energia.

Si noti che gli organismi aerobici sono in grado di estrarre energia dai composti organici prodotti dalla fotosintesi solo in presenza di ossigeno, che è anche un prodotto del processo.

In effetti, la fotosintesi è in grado di convertire un numero esacerbato (200 miliardi di tonnellate) di anidride carbonica in composti organici. Per quanto riguarda l'ossigeno, si stima che la produzione si aggiri intorno ai 140 miliardi di tonnellate.

Inoltre, la fotosintesi ci fornisce la maggior parte dell'energia (circa l'87% di questa) che l'umanità usa per sopravvivere, sotto forma di combustibili fotosintetici fossili.

Evoluzione

Prime forme di vita fotosintetiche

Alla luce dell'evoluzione, la fotosintesi sembra essere un processo estremamente antico. Ci sono molte prove che collocano l'origine di questo percorso vicino alla comparsa delle prime forme di vita.

Per quanto riguarda l'origine negli eucarioti, ci sono prove schiaccianti che propongono l'endosimbiosi come la spiegazione più plausibile per il processo.

Pertanto, gli organismi che ricordano i cianobatteri potrebbero diventare cloroplasti, grazie alle relazioni endosimbiotiche con procarioti più grandi. Per questo motivo l'origine evolutiva della fotosintesi nasce nel dominio batterico e potrebbe essere distribuita grazie ad eventi massicci e ripetitivi di trasferimento genico orizzontale.

Ruolo dell'ossigeno nell'evoluzione

Non c'è dubbio che la conversione energetica della luce attraverso la fotosintesi abbia plasmato l'attuale ambiente del pianeta terra. La fotosintesi, vista come innovazione, arricchì l'atmosfera di ossigeno e rivoluzionò l'energetica delle forme di vita.

Quando il rilascio di O _{2 iniziò} dai primi organismi fotosintetici, probabilmente si dissolse nell'acqua degli oceani, fino a saturarsi. Inoltre, l'ossigeno è stato in grado di reagire con il ferro, precipitando sotto forma di ossido di ferro, che attualmente è una fonte inestimabile di minerali.

L'ossigeno in eccesso è avanzato nell'atmosfera, per concentrarsi finalmente lì. Questo massiccio aumento della concentrazione di O ₂ ha importanti conseguenze: danni alle strutture biologiche e agli enzimi, che condannano molti gruppi di procarioti.

Al contrario, altri gruppi hanno mostrato adattamenti per vivere nel nuovo ambiente ricco di ossigeno, modellato da organismi fotosintetici, probabilmente antichi cianobatteri.

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