APPARATO DI GOLGI: CARATTERISTICHE, FUNZIONI E STRUTTURE - ANATOMIA E FISIOLOGIA - 2024

L' apparato del Golgi , noto anche come complesso del Golgi, è un organello cellulare membranoso formato da una serie di vescicole piatte impilate insieme; questi sacchi contengono del liquido. Si trova in un'ampia varietà di eucarioti, inclusi animali, piante e funghi.

Questo organello è responsabile della lavorazione, del confezionamento, della classificazione, della distribuzione e della modifica delle proteine. Inoltre, ha anche un ruolo nella sintesi di lipidi e carboidrati. D'altra parte, nelle piante dell'apparato di Golgi avviene la sintesi dei componenti della parete cellulare.

L'apparato di Golgi fu scoperto nel 1888, mentre si studiavano le cellule nervose; il suo scopritore, Camillo Golgi, ha vinto il Premio Nobel. La struttura è rilevabile mediante colorazione cromata argento.

Dapprima l'esistenza dell'organo fu dubbia per gli scienziati dell'epoca e attribuirono le osservazioni del Golgi a semplici artefatti prodotti dalle tecniche utilizzate.

Caratteristiche generali

L'apparato del Golgi è un organello eucariotico di natura membranosa. Assomiglia a sacchi in pila, sebbene l'organizzazione possa variare a seconda del tipo di cellula e dell'organismo. È responsabile della modifica delle proteine ​​dopo la traduzione.

Ad esempio, alcuni carboidrati possono essere aggiunti per formare una glicoproteina. Questo prodotto viene confezionato e distribuito nel compartimento cellulare dove è richiesto, come membrana, lisosomi o vacuoli; può essere inviato anche fuori dalla cella. Allo stesso modo, partecipa alla sintesi delle biomolecole.

Il citoscheletro (in particolare l'actina) determina la sua posizione e il complesso si trova generalmente in un'area dell'interno della cellula vicino al nucleo e al centrosoma.

Struttura e composizione

Rappresentazione dell'apparato di Golgi

Il complesso del Golgi è costituito da un insieme di sacche piatte, fenestrate, discoidali, denominate cisterne golgiane, di spessore variabile.

Questi sacchi sono impilati, in gruppi di quattro o sei cisterne. In una cellula di mammifero puoi trovare tra 40 e 100 cellule collegate tra loro.

Il complesso del Golgi presenta una caratteristica interessante: c'è polarità in termini di struttura e anche di funzione.

Puoi distinguere tra la faccia cis e la faccia trans. Il primo è relativo all'ingresso di proteine ​​e si trova vicino al reticolo endoplasmatico. Il secondo è la faccia di uscita o la secrezione del prodotto; Sono costituiti da una o due vasche di forma tubolare.

Insieme a questa struttura ci sono vescicole che compongono il sistema di trasporto. Le pile di sacchi sono unite tra loro in una struttura che ricorda la forma di un fiocco o di un dattero.

Nei mammiferi, il complesso di Golgi è frammentato in diverse vescicole durante i processi di divisione cellulare. Le vescicole passano alle cellule figlie e assumono nuovamente la forma tradizionale del complesso.

Eccezioni strutturali

L'organizzazione del complesso non è comune a tutti i gruppi di organismi. In alcuni tipi di cellule il complesso non è strutturato come insiemi di cisterne impilate in gruppi; al contrario, si trovano individualmente. Un esempio di questa organizzazione è quello del fungo Saccharomyces cerevisiae.

In alcuni organismi unicellulari, come il toxoplasma o il tripanosoma, è stata segnalata la presenza di un solo mucchio membranoso.

Tutte queste eccezioni indicano che l'impilamento delle strutture non è essenziale per adempiere alla loro funzione, sebbene la vicinanza tra i sacchi renda il processo di trasporto molto più efficiente.

Allo stesso modo, alcuni eucarioti basali mancano di queste cisterne; ad esempio, i funghi. Questa prova supporta la teoria che l'apparato sia apparso in un lignaggio successivo rispetto ai primi eucarioti.

Regioni complesse del Golgi

Funzionalmente, il complesso del Golgi è suddiviso nei seguenti compartimenti: la rete cis, le sacche accatastate - che a loro volta si dividono in sottocomparto intermedio e trans - e la rete trans.

Le molecole da modificare entrano nel complesso di Golgi seguendo lo stesso ordine (rete cis, seguite da sottocompartimenti per essere infine escrete nella rete trans).

La maggior parte delle reazioni si verificano nelle zone più attive: i sottocompartimenti trans e intermedi.

Caratteristiche

Il complesso del Golgi ha come funzione principale la modificazione post-traduzionale delle proteine ​​grazie agli enzimi che hanno al loro interno.

Queste modifiche includono processi di glicosilazione (aggiunta di carboidrati), fosforilazione (aggiunta di un gruppo fosfato), solfatazione (aggiunta di un gruppo fosfato) e proteolisi (degradazione delle proteine).

Inoltre, il complesso del Golgi è coinvolto nella sintesi di biomolecole specifiche. Ciascuna delle sue funzioni è descritta in dettaglio di seguito:

Glicosilazione delle proteine ​​legate alla membrana

Nell'apparato di Golgi, si verifica la modifica di una proteina in una glicoproteina. Il tipico pH acido dell'interno dell'organello è fondamentale affinché questo processo avvenga normalmente.

C'è un costante scambio di materiali tra l'apparato di Golgi con il reticolo endoplasmatico e i lisosomi. Nel reticolo endoplasmatico, anche le proteine ​​subiscono modifiche; questi includono l'aggiunta di un oligosaccaride.

Quando queste molecole (N-oligosaccaridi) entrano nel complesso di Golgi, ricevono una serie di modifiche aggiuntive. Se il destino di questa molecola deve essere trasportato fuori dalla cellula o essere ricevuto nella membrana plasmatica, si verificano modifiche speciali.

Queste modifiche includono i seguenti passaggi: la rimozione di tre residui di mannosio, l'aggiunta di N-acetilglucosamina, la rimozione di due mannosi e l'aggiunta di fucosio, due residui di N-acetilglucosamina, tre galattosio e tre acido sialico.

Glicosilazione di proteine ​​legate ai lisosomi

Al contrario, le proteine ​​destinate ai lisosomi vengono modificate nel modo seguente: non c'è rimozione delle mannosi come fase iniziale; invece, si verifica la fosforilazione di questi residui. Questo passaggio si verifica nella regione cis del complesso.

Successivamente, i gruppi N-acetilglucosammina vengono rimossi lasciando i mannosi con il fosfato aggiunto all'oligosaccaride. Questi fosfati indicano che la proteina deve essere specificamente mirata ai lisosomi.

I recettori responsabili del riconoscimento dei fosfati che indicano il loro destino intracellulare si trovano nella rete trans.

Metabolismo dei lipidi e dei carboidrati

Nel complesso di Golgi avviene la sintesi di glicolipidi e sfingomielina, utilizzando come molecola di origine la ceramide (precedentemente sintetizzata nel reticolo endoplasmatico). Questo processo è contrario a quello del resto dei fosfolipidi che compongono la membrana plasmatica, che sono derivati ​​dal glicerolo.

La sfingomielina è una classe di sfingolipidi. È un componente abbondante delle membrane dei mammiferi, in particolare delle cellule nervose, dove fanno parte della guaina mielinica.

Dopo la loro sintesi, vengono trasportati nella loro posizione finale: la membrana plasmatica. Le loro teste polari si trovano verso l'esterno della superficie cellulare; Questi elementi hanno un ruolo specifico nei processi di riconoscimento cellulare.

Nelle cellule vegetali, l'apparato di Golgi contribuisce alla sintesi dei polisaccaridi che compongono la parete cellulare, in particolare l'emicellulosa e le pectine. Per mezzo del trasporto vescicolare, questi polimeri vengono trasportati all'esterno della cellula.

Negli ortaggi questo passaggio è fondamentale e circa l'80% dell'attività del reticolo è assegnata alla sintesi dei polisaccaridi. In effetti, centinaia di questi organelli sono stati segnalati nelle cellule vegetali.

Esportare

Le diverse biomolecole -proteine, carboidrati e lipidi- vengono trasferite alle loro destinazioni cellulari dal complesso di Golgi. Le proteine ​​hanno una sorta di "codice" che ha il compito di informare la destinazione a cui appartengono.

Sono trasportati in vescicole che lasciano la rete trans e viaggiano nello specifico compartimento cellulare.

Le proteine ​​possono essere trasportate alla membrana tramite una specifica via costitutiva. Ecco perché c'è una continua incorporazione di proteine ​​e lipidi nella membrana plasmatica. Le proteine ​​la cui destinazione finale è il complesso di Golgi vengono trattenute da esso.

Oltre al percorso costitutivo, altre proteine ​​sono destinate all'esterno della cellula e si verificano attraverso segnali dall'ambiente, siano essi ormoni, enzimi o neurotrasmettitori.

Ad esempio, nelle cellule pancreatiche, gli enzimi digestivi sono confezionati in vescicole che vengono secrete solo quando viene rilevata la presenza di cibo.

Ricerche recenti riportano l'esistenza di percorsi alternativi per le proteine ​​di membrana che non passano attraverso l'apparato di Golgi. Tuttavia, questi percorsi di bypass "non convenzionali" sono discussi in letteratura.

Modelli di traffico di proteine

Esistono cinque modelli per spiegare il traffico di proteine ​​nell'apparato. Il primo prevede il traffico di materiale tra compartimenti stabili, ognuno ha gli enzimi necessari per svolgere funzioni specifiche. Il secondo modello prevede la maturazione progressiva delle cisterne.

La terza propone anche la maturazione dei sacchi ma con l'inserimento di un nuovo componente: il trasporto tubolare. Secondo il modello, i tubuli sono importanti nel traffico in entrambe le direzioni.

Il quarto modello propone che il complesso funzioni come un'unità. Il quinto e ultimo modello è il più recente e sostiene che il complesso è suddiviso in diversi comparti.

Funzioni speciali

In alcuni tipi di cellule il complesso di Golgi ha funzioni specifiche. Le cellule del pancreas hanno strutture specializzate per la secrezione di insulina.

I diversi tipi di sangue nell'uomo sono un esempio di pattern di glicosilazione differenziale. Questo fenomeno è spiegato dalla presenza di diversi alleli che codificano per la glucotransferasi.

Riferimenti

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