COS'È LA DOPPIA FECONDAZIONE? (DESCRIZIONE) - BIOLOGIA - 2025

La doppia fecondazione è un processo che avviene nelle piante, per cui uno dei nuclei gametici del granulo pollinico (gametofito maschile) fertilizza la cellula riproduttiva femminile (cellula uovo) e un'altra fertile un'altra cellula, che sarà diversa se lo è un angiosperma o un gnetal.

Nelle angiosperme il secondo nucleo del gametofito si fonde con i due nuclei polari presenti nella cellula centrale del sacco pollinico per svilupparsi successivamente nell'endosperma. In gnetals, invece, il secondo nucleo del gametofito maschile si fonde con il nucleo del canale ventrale per produrre un secondo embrione.

Fecondazione nelle piante. 1) sporofito; 2) l'antera; 3) ovulo; 4) ovaio; 5) cellule staminali microspore; 6) cellule staminali megaspore; 7) microspore; 8) megaspores; 9) granella di polline (gametofito maschile); 10) sacco embrionale (gametofito femminile maturo); 11) seme; 12) endosperma (3n); 13) seme maturo; I) diploide (2n); II) aploide (n); III) meiosi; IV) mitosi; V) Impollinazione; VI) doppia fecondazione; Tratto e modificato da: TheLAW14.

I botanici originariamente credevano che la doppia fecondazione fosse un fenomeno esclusivo delle angiosperme, tuttavia il processo fu descritto in seguito anche per le piante del gruppo gnetale.

Storia

Il botanico russo Sergey Gavrilovich Nawashin che lavora con le angiosperme delle specie Lilium martagon e Fritillaria tenella è stato il primo ad osservare il processo di doppia fecondazione. Questo fenomeno fu poi dimostrato dal famoso botanico polacco-tedesco Eduard Strasburger.

Dopo questa scoperta, vari botanici hanno riportato eventi anomali di doppia fecondazione in diversi gruppi di gimnosperme (Thuja, Abies, Pseudotsuga, tra gli altri). I prodotti della seconda fecondazione potrebbero degenerare, produrre nuclei liberi o anche dare origine ad embrioni aggiuntivi.

Successivamente è stato dimostrato che la doppia fecondazione era un evento normale nelle piante del gruppo gnetale, ma in queste, a differenza delle angiosperme, la seconda fecondazione produce sempre embrioni aggiuntivi e non endosperme.

Descrizione

Nelle angiosperme

Nella maggior parte delle angiosperme la cellula precursore delle megaspore (megasporociti) produce quattro megaspore aploidi per meiosi, di cui solo una si sviluppa per produrre un megagametofito, mentre le altre degenerano.

Il megagametofito produce otto nuclei, di cui due (nuclei polari) migrano verso la zona centrale del megagametofito o sacco embrionale, dando così origine a una cellula binucleata.

Il resto dei nuclei sono disposti in gruppi di tre alla periferia, uno dei quali formerà l'ovocella, i due adiacenti formeranno le sinergie, mentre i restanti tre posti all'estremità opposta formeranno gli antipodi.

Da parte sua, il gametofito maschile (granulo di polline) produce tre nuclei; due spermatiche e una vegetativa. Quando il granulo pollinico viene a contatto con lo stigma, germina e produce un tubo pollinico che cresce attraverso lo stilo, attratto dalle sostanze prodotte dai sinergizzanti.

I due nuclei dello sperma migrano quindi attraverso il tubo pollinico per eseguire una doppia fecondazione. Uno dei nuclei dello sperma si fonderà con il nucleo della cellula uovo e formerà uno zigote che darà origine all'embrione, mentre l'altro si fonderà con i due nuclei della cellula centrale dando origine all'endosperma.

L'endosperma

L'endosperma è un tessuto triploide formato dalla fusione della cellula centrale del sacco embrionale (binucleato) con uno dei due nuclei spermatici del granulo pollinico. Le cellule dell'endosperma sono ricche di granuli di amido incorporati in una matrice proteica e la loro funzione è quella di fornire materiale nutritivo all'embrione in via di sviluppo.

Non c'è consenso tra gli scienziati sull'origine evolutiva dell'endosperma nelle angiosperme. Alcuni autori sostengono che si tratta di un embrione in più il cui sviluppo è stato trasformato in tessuto nutritivo a beneficio dell'altro embrione.

Altri autori sostengono che l'endosperma non è il prodotto della riproduzione sessuale, ma è una fase vegetativa dello sviluppo del sacco embrionale, come avviene nelle gimnosperme. Entrambe le ipotesi hanno i loro detrattori e difensori.

In Gnetales

Le uniche piante di gimnosperme per le quali è comprovata una doppia fertilizzazione appartengono ai generi Gnetum ed Ephedra (Gnatales). Tuttavia, in nessuno di essi l'endosperma ha origine come risultato di questa doppia fecondazione.

Ephedra

In almeno due specie di Efedra i gameti femminili si formano in archegonia all'interno di gametofiti monosporici. Il tubo spermatico da parte sua contiene quattro nuclei, due dei quali sono riproduttivi.

Questi nuclei spermatici vengono rilasciati nel megagametofito e uno di essi si fonderà con il nucleo della cellula uovo, mentre l'altro si fonderà con il nucleo del canale ventrale.

Il risultato sono due zigoti che si svilupperanno in embrioni vitali geneticamente identici, perché i due nuclei femminili si sono formati all'interno di un gametofito monosporico, mentre i due nuclei spermatici dello stesso tubo pollinico sono anche geneticamente identici.

Due o più archegonia possono formarsi in ogni gametofito femminile, provocando più eventi di doppia fecondazione che si verificano simultaneamente all'interno di un gametofito.

Gnetum

La doppia fecondazione in Gnetum presenta importanti differenze rispetto alla doppia fecondazione che avviene in Ephedra. In Gnetum, a differenza di Ephedra, i gametofiti femminili sono tetrasporici e non monosporici.

Un'altra differenza è che in Gnetum non si formano né archegonia né ovocellule predestinate. A causa della perdita di oocellule, numerosi nuclei gametofitici femminili sono fecondabili; in questo modo, i due nuclei di sperma di un tubo pollinico possono fecondare due nuclei femminili qualsiasi.

Come in Ephedra, il processo di doppia fecondazione in Gnetum produrrà due zigoti vitali, ma in questo gli zigoti non saranno geneticamente identici a causa della natura tetrasporica del gametofito femminile. In Gnetum, possono verificarsi anche più eventi di doppia fecondazione, se i granuli di polline sono sufficienti.

Pianta gnetal Ephedra viridis. Tratto e modificato da: Dcrjsr.

Doppia fertilizzazione ed evoluzione nelle piante

La scoperta della doppia fecondazione in Gnetum ed Ephedra supporta l'ipotesi evolutiva secondo la quale questo processo ha avuto origine in un antenato comune di Gnetales e angiosperme, motivo per cui sarebbe una sinapomorfia (carattere derivato condiviso) che permetterebbe loro di essere raggruppati nel clade degli antofiti. (monofiletico).

Le sinapomorfie sono caratteri derivati ​​condivisi da due o più specie o taxa e che quindi possono mostrare un certo grado di parentela. Il carattere ancestrale (plesiomorfo) in quel caso sarebbe la semplice fecondazione.

In questo modo, i Gnetales potrebbero essere un gruppo basale all'interno del clade degli antofiti in cui la doppia fecondazione dà origine a due zigoti vitali, mentre la comparsa dell'endosperma come prodotto della doppia fecondazione sarebbe una sinapomorfia unica all'interno delle angiosperme. .

Riferimenti

1. Endosperma. Su Wikipedia. Estratto da en.wikipedia.org.
2. Doppia fecondazione. Su Wikipedia. Estratto da en.wikipedia.org.
3. C. Lyre. Cos'è un gruppo monofiletico? Recupero da lifeder.com.
4. MW Nabors (2004). Introduzione alla botanica. Pearson Education, Inc.
5. JS Carmichael e WE Friedman (1996). Doppia fecondazione in Gnetum gnemon (Gnetaceae): influisce sull'evoluzione della riproduzione sessuale all'interno dei Gnetales e dell'Antofita clade. American Journal of Botany.
6. WE Friedman (1990). Riproduzione sessuale in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): ulteriore evidenza di doppia fecondazione in una pianta da seme non fiorente. American Journal of Botany.
7. Unità 24: Fecondazione ed embriogenesi. 24.3. Angiosperme. In Morfologia delle piante vascolari. Estratto da biologia.edu.ar.