FERMENTAZIONE: STORIA, PROCESSO, TIPOLOGIE, ESEMPI - BIOLOGIA - 2025

La fermentazione è un processo chimico mediante il quale uno o più composti organici vengono degradati in composti più semplici in assenza di ossigeno (anaerobicamente). Viene eseguito da molti tipi di cellule per produrre energia sotto forma di ATP.

Oggigiorno gli organismi in grado di “fermentare” molecole in assenza di ossigeno sono molto importanti a livello industriale, in quanto vengono sfruttati per la produzione di etanolo, acido lattico e altri prodotti di rilevanza commerciale che vengono utilizzati per produrre vino, birra, formaggio e yogurt. , eccetera.

Pane e birra, due prodotti della fermentazione alcolica dei lieviti (Immagine di PublicDomainImages su www.pixabay.com)

Il termine fermentazione deriva dal latino fervere, che significa "bollire" ed è stato coniato alludendo al gorgogliamento che si osservava nelle prime bevande fermentate, molto simile nell'aspetto all'ebollizione di un liquido caldo.

Oggi, come suggerì Gay-Lussac nel 1810, è il termine generale usato per riferirsi alla scomposizione anaerobica del glucosio o di altri nutrienti organici al fine di produrre energia sotto forma di ATP.

Poiché i primi esseri viventi emersi sulla terra vivevano probabilmente in un'atmosfera priva di ossigeno, la degradazione anaerobica del glucosio è probabilmente la via metabolica più antica tra gli esseri viventi per ottenere energia dalle molecole organiche.

Storia della fermentazione

La conoscenza umana del fenomeno della fermentazione è antica, forse, quanto l'agricoltura, poiché per migliaia di anni l'uomo ha promosso la conversione del succo d'uva dolce schiacciato in vino effervescente o la conversione degli impasti di grano in pane. .

Tuttavia, per le prime società, la trasformazione di questi elementi "base" in alimenti fermentati era considerata una sorta di evento "misterioso" o "miracoloso", poiché non si sapeva cosa lo avesse causato.

Il progresso del pensiero scientifico e l'invenzione dei primi microscopi stabilirono indubbiamente un importante precedente nel campo della microbiologia e, con essa, consentirono la soluzione del “mistero” fermentativo.

Esperimenti di Lavoisier e Gay-Lussac

Ritratto grafico di Antoine Lavoisier (Fonte: H. Rousseau (grafico), E.Thomas (incisore) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, scienziato francese, alla fine del 1700 dimostrò che nel processo di trasformazione degli zuccheri in alcool e anidride carbonica (come accade durante la produzione del vino), il peso dei substrati consumati era pari a quello dei prodotti. sintetizzato.

Più tardi, nel 1810, Gay-Lussac riassunse queste affermazioni nella seguente reazione chimica:

C6H12O6 (glucosio) → 2CO2 (anidride carbonica) + 2C2H6O (etanolo)

Tuttavia, per molti anni si è sostenuto che questi cambiamenti chimici osservati durante la fermentazione fossero il prodotto di vibrazioni molecolari emesse dalla materia in decomposizione, cioè dalle cellule morte.

In parole più semplici: tutti i ricercatori erano convinti che la fermentazione fosse un effetto secondario della morte di qualche organismo e non un processo necessario per un essere vivente.

Lieviti in azione

Louis Pasteur nel suo laboratorio. Tramite Wikimedia Commons

Successivamente, Louis Pasteur, nel 1857, segnò la nascita della chimica microbiologica quando associò la fermentazione a microrganismi come i lieviti, da cui il termine era legato all'idea dell'esistenza di cellule viventi, con la produzione di gas e alcuni composti organici.

Successivamente, nel 1920, si scoprì che in assenza di ossigeno, alcuni estratti muscolari di mammiferi catalizzavano la formazione di lattato dal glucosio e che molti dei composti prodotti durante la fermentazione del grano erano prodotti anche dalle cellule muscolari.

Grazie a questa scoperta, la fermentazione è stata generalizzata come una forma di utilizzo del glucosio e non come un processo esclusivo per lieviti e batteri.

Molti studi successivi hanno affinato notevolmente le conoscenze relative al fenomeno della fermentazione, in quanto sono state chiarite le vie metaboliche e gli enzimi coinvolti, che ne hanno permesso lo sfruttamento per diversi scopi industriali.

Processo di fermentazione generale

Come abbiamo detto, la fermentazione è un processo chimico che prevede la trasformazione anaerobica (senza ossigeno) di un substrato organico in composti organici più semplici, che non possono essere metabolizzati "a valle" dai sistemi enzimatici senza l'intervento dell'ossigeno.

È svolta da diversi enzimi ed è normalmente osservata in microrganismi come muffe, lieviti o batteri, che producono una serie di prodotti secondari che l'uomo utilizza per scopi commerciali da molti secoli.

Nelle reazioni chimiche che avvengono durante la fermentazione, gli enzimi (proteine ​​in grado di accelerare diverse reazioni chimiche) idrolizzano i loro substrati e li decompongono o “digeriscono”, producendo molecole più semplici e nutrienti più assimilabili, metabolicamente parlando.

Vale la pena ricordare che la fermentazione non è un processo esclusivo dei microrganismi, poiché può verificarsi in alcune cellule animali (come le cellule muscolari, ad esempio) e in alcune cellule vegetali in determinate condizioni.

Quali sono i substrati fermentabili?

All'inizio della ricerca scientifica relativa alla fermentazione, si pensava che le molecole essenziali per questo processo fossero i carboidrati.

Tuttavia, si è presto capito che molti acidi organici (compresi gli amminoacidi), proteine, grassi e altri composti sono substrati fermentabili per diversi tipi di microrganismi, poiché possono funzionare come fonte di cibo ed energia per loro.

È importante chiarire che il metabolismo anaerobico non produce la stessa quantità di energia del metabolismo aerobico, poiché i substrati, in generale, non possono essere completamente ossidati, quindi non tutta l'energia possibile viene estratta da essi.

Di conseguenza, i microrganismi anaerobici tendono a consumare quantità molto maggiori di substrati per estrarre la stessa energia che un microrganismo simile estrarrebbe in condizioni aerobiche (in presenza di ossigeno).

Di cosa tratta la fermentazione?

Quando la respirazione non può avvenire, sia per l'assenza di un accettore di elettroni esterno, sia per qualche difetto nella catena respiratoria cellulare, la fermentazione è la via catabolica utilizzata per produrre energia dal glucosio o da altre fonti di carbonio.

Nel caso del glucosio, ad esempio, la sua parziale ossidazione avviene attraverso la via glicolitica, attraverso la quale si producono piruvato, ATP e NADH (questi prodotti variano a seconda del substrato energetico).

In condizioni aerobiche, il piruvato viene ulteriormente ossidato quando entra nel ciclo di Krebs ei prodotti di questo ciclo entrano nella catena di trasporto degli elettroni. Anche il NAD + viene rigenerato durante questi processi, il che consente di mantenere la continuità del percorso glicolitico.

Quando non c'è ossigeno, cioè nell'anaerobiosi, il piruvato derivato da reazioni ossidative (o gli altri composti organici risultanti) subisce una riduzione. Questa riduzione consente la rigenerazione del NAD +, evento fondamentale per il processo di fermentazione.

La riduzione del piruvato (o altro prodotto ossidante) segna l'inizio della sintesi dei prodotti di scarto, che possono essere alcoli, gas o acidi organici, che vengono escreti nell'ambiente extracellulare.

Quanta energia viene prodotta?

Mentre la completa ossidazione di una mole di glucosio in anidride carbonica (CO2) e acqua in condizioni aerobiche genera 38 moli di ATP, la fermentazione produce da 1 a 3 moli di ATP per ogni mole di glucosio consumata.

Tipi di fermentazione

Esistono diversi tipi di fermentazione, molte volte definite non solo dai prodotti finali del processo, ma anche dai substrati energetici che vengono utilizzati come “combustibile”. Molti di questi verranno definiti in particolare nel contesto industriale.

Come nota per il lettore, è probabilmente saggio rivedere prima alcuni aspetti del metabolismo energetico, specialmente in relazione al catabolismo dei carboidrati (glicolisi), al ciclo di Krebs e alla catena di trasporto degli elettroni (respirazione), al fine di comprendere questo argomento con maggiore profondità.

Si possono citare 5 tipi di fermentazione:

- Fermentazione alcolica

- Fermentazione lattica o lattica

- Fermentazione propionica

- Fermentazione butirrica

- Fermentazione acida mista

Fermentazione alcolica

Quando si fa riferimento a questo tipo di fermentazione, di solito si intende che ha a che fare con la produzione di etanolo (CH3CH2OH o C2H6O), che è un tipo di alcol (di cui bevande alcoliche come vino e birra, ad esempio) .

A livello industriale, il principale microrganismo sfruttato dall'uomo per ottenere bevande alcoliche è il fungo lievito appartenente alla specie Saccharomyces cerevisiae.

Fermentazione alcolica (Fonte: l'autore della versione originale è Utente: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) tramite Wikimedia Commons)

I lieviti sono in realtà organismi aerobici che possono crescere come anaerobi facoltativi, cioè, se le condizioni lo consentono, cambiano il loro metabolismo e si adattano all'assenza di ossigeno per vivere.

Come abbiamo discusso nella sezione precedente, la prestazione energetica in condizioni anaerobiche è molto inferiore rispetto a quella aerobica, quindi la crescita è più lenta.

La fermentazione alcolica prevede la conversione del piruvato in etanolo, che avviene in un processo in due fasi: prima la trasformazione del piruvato in acetaldeide e poi da acetaldeide in etanolo.

La prima reazione, la reazione di conversione da piruvato ad acetaldeide, è una decarbossilazione in cui una molecola di CO2 viene rilasciata per ogni molecola di piruvato ed è catalizzata dall'enzima piruvato decarbossilasi, che necessita di un cofattore noto come tiamina pirofosfato o TPP.

L'acetaldeide così prodotta viene ridotta ad etanolo per mezzo dell'enzima alcol deidrogenasi, che utilizza una molecola di NADH2 come cofattore per ogni molecola di acetaldeide, liberando etanolo e NAD +.

NAD + può essere riutilizzato per la riduzione della gliceraldeide 3-fosfato in una delle fasi della via glicolitica, consentendo il proseguimento della sintesi di ATP.

A livello industriale, diversi ceppi di S. cerevisiae vengono sfruttati per scopi diversi, in quanto alcuni sono stati “specializzati” per la produzione di vino, birra, pane, ecc., Motivo per cui possono presentare alcune differenze metaboliche distintive.

Fermentazione lattica o lattica

Questo tipo di fermentazione può essere suddiviso in due: omofermentativa ed eterofermentativa. Il primo ha a che fare con la produzione di acido lattico come unico prodotto fermentativo della riduzione del piruvato glicolitico e il secondo prevede la produzione di acido lattico ed etanolo.

- Fermentazione omolattica

Il piruvato prodotto per via glicolitica viene convertito direttamente in acido lattico grazie all'azione enzimatica di un'acido lattico deidrogenasi. In questa reazione, come nella seconda reazione della fermentazione alcolica, una molecola di NAD + viene rigenerata per ossidare la gliceraldeide 3-fosfato nella glicolisi.

Per ogni molecola di glucosio che si consuma, poi, vengono prodotte due molecole di piruvato, quindi il risultato della fermentazione lattica corrisponde a due molecole di acido lattico per molecola di glucosio (e due molecole di NAD +).

Questo tipo di fermentazione è molto comune in alcuni tipi di batteri chiamati batteri lattici ed è il tipo più semplice di fermentazione esistente.

L'acido lattico può essere prodotto anche da alcune cellule muscolari, poiché il piruvato, attraverso l'azione della lattato deidrogenasi (che utilizza NADH2), viene convertito in acido lattico.

- Fermentazione eterolattica

In questo tipo di fermentazione, le due molecole di piruvato derivate dalla glicolisi non vengono utilizzate per sintetizzare l'acido lattico. Per ogni molecola di glucosio, invece, un piruvato si trasforma in acido lattico e l'altro in etanolo o acido acetico e CO2.

I batteri che metabolizzano il glucosio in questo modo sono noti come batteri lattici eterofermentanti.

Non producono piruvato attraverso l'intera via glicolitica, ma usano invece una parte della via del pentoso fosfato per produrre gliceraldeide 3-fosfato, che viene poi metabolizzata a piruvato dagli enzimi glicolitici.

In breve, questi batteri "tagliano" xilulosio 5-fosfato (sintetizzato dal glucosio) in gliceraldeide 3-fosfato e acetil fosfato utilizzando un enzima pentoso fosfato chetolasi collegato a TPP, producendo gliceraldeide 3-fosfato (GAP) e acetil fosfato.

Il GAP entra nella via glicolitica e viene convertito in piruvato, che viene poi trasformato in acido lattico grazie ad un enzima lattato deidrogenasi, mentre l'acetilfosfato può essere ridotto ad acido acetico o etanolo.

I fermenti lattici sono molto importanti per l'uomo, in quanto vengono utilizzati per produrre diversi derivati ​​del latte fermentato, tra cui spicca lo yogurt.

Sono anche responsabili di altri alimenti fermentati come cavoli fermentati o "crauti", sottaceti e olive fermentate.

- Fermentazione propionica

Questa viene svolta dai propionibatteri, in grado di produrre acido propionico (CH3-CH2-COOH) e che popolano il rumine degli animali erbivori.

È un tipo di fermentazione in cui i batteri utilizzano glicolicamente il glucosio per produrre piruvato. Questo piruvato viene carbossilato in ossalacetato, che viene quindi ridotto in due fasi a succinato, utilizzando le reazioni inverse del ciclo di Krebs.

Il succinato viene quindi convertito in succinil-CoA e questo, a sua volta, in metilmalonil-CoA dall'enzima metilmalonil mutasi, che catalizza un riarrangiamento intramolecolare del succinil-CoA. Il metil malonil-CoA viene quindi decarbossilato per fornire propionil-CoA.

Questo propionil-CoA produce acido propionico attraverso una reazione di trasferimento CoA-succinato, catalizzata da una CoA-transferasi. I batteri lattici e i propionibatteri vengono utilizzati per produrre il formaggio svizzero, poiché l'acido propionico gli conferisce un sapore speciale.

- Fermentazione butirrica

Fermentazione butirrica. Fonte: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

È effettuato da batteri sporigeni che sono anaerobi obbligati e generalmente appartengono al genere Clostridium. A seconda della specie, questi batteri possono anche produrre butanolo, acido acetico, etanolo, isopropanolo e acetone (l'anidride carbonica è sempre un prodotto).

Questi batteri scompongono il glucosio attraverso la via glicolitica e producono piruvato, che viene decarbossilato per formare acetil-CoA.

In alcuni batteri, due molecole di acetil-CoA vengono condensate da un enzima tiolasi, producendo acetoacetil-CoA e rilasciando un CoA. L'acetoacetil-CoA è deidrogenato dall'enzima β-idrossibutiril-CoA deidrogenasi per formare P-idrossibutiril-CoA.

Quest'ultimo prodotto dà origine al Crotonil-CoA attraverso l'azione dell'enzima crotonasi. Il crotonil-CoA viene nuovamente ridotto da una butiril-CoA deidrogenasi associata a FADH2, producendo butiril-CoA.

Infine, il butiril-CoA viene convertito in acido butirrico rimuovendo la porzione di CoA e aggiungendo una molecola d'acqua. In condizioni alcaline (pH elevato), alcuni batteri possono convertire l'acido butirrico in n-butanolo

- Fermentazione acida mista

È comune nei batteri noti come Enterobacteriaceae, che possono crescere con o senza ossigeno. Si chiama "acido misto" perché diversi tipi di acidi organici e composti neutri vengono prodotti a seguito della fermentazione.

Schema riassuntivo della fermentazione acida mista (Fonte: l'autore del caricamento originale era NicolasGrandjean su Wikipedia francese. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) tramite Wikimedia Commons)

A seconda della specie, si possono produrre acido formico, acido acetico, acido succinico, acido lattico, etanolo, CO2, butandiolo, ecc.

È anche spesso noto come fermentazione dell'acido formico, poiché in condizioni anaerobiche, alcuni batteri possono formare acido formico e acetil-CoA dal piruvato per azione dell'enzima acido formico-piruvato liasi.

Esempi di processi in cui avviene la fermentazione

Ci sono molti esempi di processi di fermentazione e dei loro prodotti. Alcuni di questi esempi potrebbero includere:

Yogurt, un prodotto di fermentazione (Immagine di Imo Flow su www.pixabay.com)

- Salame (carne fermentata), prodotto dalla fermentazione lattica di batteri lattici

- Yogurt (latte fermentato), prodotto anche dai fermenti lattici

- Formaggio (latte fermentato), prodotto da batteri lattici e propionibatteri tramite fermentazione lattica e propionica

Formaggio, prodotto della fermentazione di batteri lattici e propionibatteri (Immagine di lipefontes0 su www.pixabay.com)

- Pane (fermentazione del glutine da pasta di grano), prodotto dai lieviti attraverso la fermentazione alcolica

- Vino e birra (fermentazione degli zuccheri nel succo d'uva e degli zuccheri nei chicchi), prodotti dai lieviti attraverso la fermentazione alcolica

- Caffè e cacao (fermentazione degli zuccheri presenti nelle mucillagini del frutto), prodotti dai fermenti lattici e dai lieviti mediante fermentazione lattica e alcolica.

Riferimenti

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentazione.
2. Junker, B. (2000). Fermentazione. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentazione: processo vitale o chimico?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentazione. Metabolismo batterico, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL e Cox, MM (2008). Principi di biochimica di Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Inizi di microbiologia e biochimica: il contributo della ricerca sui lieviti. Microbiologia, 149 (3), 557-567.