- Caratteristiche generali
- meccanismi
- -Ciclo di Calvin-Benson
- Reazione iniziale
- Secondo processo
- Processo finale
- -Altri metabolismi fotosintetici
- Metabolismo C4
- Metabolismo CAM
- Prodotti finali
- Riferimenti
La fase oscura della fotosintesi è il processo biochimico mediante il quale si ottengono sostanze organiche (a base di carbonio) da sostanze inorganiche. È anche noto come fase di fissazione del carbonio o ciclo di Calvin-Benson. Questo processo si verifica nello stroma del cloroplasto.
Nella fase oscura, l'energia chimica è fornita dai prodotti generati nella fase luminosa. Questi prodotti sono le molecole energetiche ATP (adenosina trifosfato) e NADPH (un trasportatore di elettroni ridotto).
Fase chiara e fase oscura. Maulucioni, da Wikimedia Commons
La materia prima fondamentale per il processo nella fase oscura è il carbonio, che si ottiene dall'anidride carbonica. Il prodotto finale sono i carboidrati o gli zuccheri semplici. Questi composti di carbonio ottenuti sono la base fondamentale delle strutture organiche degli esseri viventi.
Caratteristiche generali
Fase oscura della fotosintesi. pixabay.com
Questa fase della fotosintesi è chiamata oscura per il fatto che non richiede la partecipazione diretta della luce solare per il suo sviluppo. Questo ciclo si verifica durante il giorno.
La fase oscura si sviluppa principalmente nello stroma dei cloroplasti nella maggior parte degli organismi fotosintetici. Lo stroma è la matrice che riempie la cavità interna del cloroplasto attorno al sistema tilacoide (dove ha luogo la fase luminosa).
Nello stroma ci sono gli enzimi necessari affinché si verifichi la fase oscura. Il più importante di questi enzimi è il rubisco (ribulosio bisfosfato carbossilasi / ossigenasi), la proteina più abbondante, che rappresenta dal 20 al 40% di tutte le proteine solubili esistenti.
meccanismi
Il carbonio necessario per il processo è sotto forma di CO 2 (anidride carbonica) nell'ambiente. Nel caso di alghe e cianobatteri, la CO 2 viene sciolta nell'acqua che li circonda. Nel caso delle piante, la CO 2 raggiunge le cellule fotosintetiche attraverso gli stomi (cellule epidermiche).
-Ciclo di Calvin-Benson
Questo ciclo ha diverse reazioni:
Reazione iniziale
La CO 2 si lega a un composto accettore a cinque atomi di carbonio (ribulosio 1,5-bisfosfato o RuBP). Questo processo è catalizzato dall'enzima rubisco. Il composto risultante è una molecola di sei atomi di carbonio. Si decompone rapidamente e forma due composti di tre atomi di carbonio ciascuno (3-fosfoglicerato o 3PG).
Ciclo di Calvin. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones opera derivativa: Aibdescalzo, tramite Wikimedia Commons
Secondo processo
In queste reazioni viene utilizzata l'energia fornita dall'ATP dalla fase leggera. Si verifica una fosforilazione dell'ATP guidata dall'energia e un processo di riduzione mediato dal NADPH. Pertanto, il 3-fosfoglicerato viene ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (G3P).
G3P è uno zucchero a tre atomi di carbonio fosfatato, chiamato anche fosfato trioso. Solo un sesto della gliceraldeide 3-fosfato (G3P) viene trasformato in zuccheri come prodotto del ciclo.
Questo metabolismo fotosintetico è chiamato C3, perché il prodotto di base che si ottiene è uno zucchero a tre atomi di carbonio.
Processo finale
Le parti del G3P che non vengono trasformate in zuccheri vengono lavorate per formare ribulosio monofosfato (RuMP). RuMP è un intermedio che viene convertito in ribulosio 1,5-bisfosfato (RuBP). In questo modo si recupera l' accettore di CO 2 e si chiude il ciclo Kelvin-Benson.
Del RuBP totale prodotto nel ciclo in una foglia tipica, solo un terzo viene convertito in amido. Questo polisaccaride è immagazzinato nel cloroplasto come fonte di glucosio.
Un'altra parte viene convertita in saccarosio (un disaccaride) e trasportata ad altri organi della pianta. Successivamente, il saccarosio viene idrolizzato per formare monosaccaridi (glucosio e fruttosio).
-Altri metabolismi fotosintetici
In particolari condizioni ambientali, il processo fotosintetico delle piante si è evoluto ed è diventato più efficiente. Ciò ha portato alla comparsa di diverse vie metaboliche per l'ottenimento degli zuccheri.
Metabolismo C4
In ambienti caldi gli stomi della foglia vengono chiusi durante il giorno per evitare la perdita di vapore acqueo. Pertanto la concentrazione di CO 2 nella foglia diminuisce rispetto a quella dell'ossigeno (O 2 ). L'enzima rubisco ha una doppia affinità con il substrato: CO 2 e O 2 .
A basse concentrazioni di CO 2 e alte concentrazioni di O 2 , il rubisco catalizza la condensazione di O 2 . Questo processo è chiamato fotorespirazione e diminuisce l'efficienza fotosintetica. Per contrastare la fotorespirazione, alcune piante in ambienti tropicali hanno sviluppato una particolare anatomia e fisiologia fotosintetica.
Durante il metabolismo C4, il carbonio viene fissato nelle cellule del mesofillo e il ciclo di Calvin-Benson si verifica nelle cellule della guaina di clorofilla. La fissazione di CO 2 avviene durante la notte. Non si verifica nello stroma del cloroplasto, ma nel citosol delle cellule del mesofillo.
La fissazione della CO 2 avviene mediante una reazione di carbossilazione. L'enzima che catalizza la reazione è la fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP-carbossilasi), che non è sensibile alle basse concentrazioni di CO 2 nella cellula.
La molecola accettrice di CO 2 è l'acido fosfoenolpiruvico (PEPA). Il prodotto intermedio ottenuto è l'acido ossalacetico o ossalacetato. L'ossalacetato è ridotto a malato in alcune specie vegetali o ad aspartato (un amminoacido) in altre.
Successivamente, il malato si sposta nelle cellule della guaina fotosintetica vascolare. Qui viene decarbossilato e vengono prodotti piruvato e CO 2 .
La CO 2 entra nel ciclo di Calvin-Benson e reagisce con Rubisco per formare PGA. Da parte sua, il piruvato ritorna alle cellule mesofille dove reagisce con l'ATP per rigenerare l'accettore di anidride carbonica.
Metabolismo CAM
Il metabolismo acido delle Crassulaceae (CAM) è un'altra strategia per la fissazione di CO 2 . Questo meccanismo si è evoluto indipendentemente in vari gruppi di piante succulente.
Le piante CAM utilizzano entrambi i percorsi C3 e C4, proprio come fanno nelle piante C4. Ma la separazione di entrambi i metabolismi è temporanea.
La CO 2 viene fissata di notte dall'attività della PEP-carbossilasi nel citosol e si forma l'ossalacetato. L'ossalacetato è ridotto a malato, che viene immagazzinato nel vacuolo come acido malico.
Successivamente, in presenza di luce, l'acido malico viene recuperato dal vacuolo. Viene decarbossilato e la CO 2 viene trasferita al RuBP del ciclo di Calvin-Benson all'interno della stessa cellula.
Le piante CAM hanno cellule fotosintetiche con grandi vacuoli in cui viene immagazzinato l'acido malico e cloroplasti in cui la CO 2 ottenuta dall'acido malico viene trasformata in carboidrati.
Prodotti finali
Alla fine della fase oscura della fotosintesi, vengono prodotti diversi zuccheri. Il saccarosio è un prodotto intermedio che viene rapidamente mobilitato dalle foglie ad altre parti della pianta. Può essere utilizzato direttamente per ottenere il glucosio.
L'amido è usato come sostanza di riserva. Può accumularsi sulla foglia o essere trasportato ad altri organi come steli e radici. Lì viene conservato fino a quando non è richiesto in diverse parti della pianta. È immagazzinato in speciali plastidi, chiamati amiloplasti.
I prodotti ottenuti da questo ciclo biochimico sono vitali per la pianta. Il glucosio prodotto viene utilizzato come fonte di carbonio per costituire composti come amminoacidi, lipidi e acidi nucleici.
D'altra parte, gli zuccheri prodotti dalla fase oscura rappresentano la base della catena alimentare. Questi composti rappresentano pacchetti di energia solare trasformati in energia chimica che vengono utilizzati da tutti gli organismi viventi.
Riferimenti
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts e JD Watson (1993) Biologia molecolare della cellula. 3a Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians e HC Heller (2003) Life. La scienza della biologia. 6a edizione Sinauer Associates, Inc. e WH Freeman and Company. 1044 p.
- Raven PH, RF Evert e SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6a edizione WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 p.
- Solomon EP, LR Berg e DW Martin (2001) Biology. 5a Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
- Stern KR. (1997). Biologia vegetale introduttiva. Wm. C. Brown Publishers. 570 p.